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Velocidade de resposta dos estômatos
Em geral, os estômatos abertos
em resposta à luz, (com exceção de Crassuláceas do Metabolismo Ácido estômatos),
baixa concentração de CO2,
Baixa Umidade devido a pressão
altas temperaturas,
Stomatal Size, Speed, and Responsiveness
Impact on Photosynthesis and Water
Use Efficiency
Marlei Bento da Costa
Sérgio Domingues
O Estômato
Os Estômatos
Governa a captação de CO2 para a fotossíntese e transpiração;
O equilíbrio [...] depende de respostas estomáticas a estímulos ambientais e internos e a sincronia dos estômatos comportamento em relação ao mesófilo as demandas de CO2 ;
Representa tipicamente valor inferior a 3% da superfície da folha, cerca de 98% de todo o CO2 absorvido e água perdida passa através deles;
O Estômato
O Processo de Fotossíntese
6CO2 + 12H2O luz e clorofila C6H12O6 + 6O2 + H2O
Na década de 1940, experimentos em que forneciam as plantas água com oxigênio de massa 18 (O18) em vez de 16 (O16), como o oxigênio da água comum.
verificaram [...] que o oxigênio liberado pela fotossíntese era o O18, corroborando a interpretação de Van Niel que o O2 era proveniente do H2O.
O Processo de Fotossíntese
"...melhorando o rendimento da fotossíntese em apenas 2% a 3% é suficiente para aumentar substancialmente o crescimento da planta e da biomassa, ao longo de um período de crescimento"
(Lefebvre, et al, 2005. ;Zhu et al, 2007 ).
Influência da anatomia sobre gs
Condutância estomática: A máxima condutância estomática é proporcionalmente modificada pelo índice de área foliar e pelas variáveis climáticas que influenciam a abertura dos estômatos. (Stewart, 1988 e Dolman et al. 1991)
Anatomia Estomática
"...vários estudos sugerem [...] que menores estômatos respondem mais rapidamente do que estômatos maiores, uma observação que foi explicado no contexto das relações de superfície-volume e a necessidade de transporte de solutos para dirigir o movimento".
( Hetherington e Woodward, 2003; Franks e Beerling de 2009; Drake et al, 2013.)
Velocidade de resposta dos estômatos
"...portanto, os estômatos devem responder a múltiplos sinais de uma forma integrada e, por vezes hierárquica" ( Lawson et al., 2010 ).
Respostas estômatos de curto prazo a mudanças na umidade pela pressão são muitas vezes considerados como relacionados ao estado da água da planta ao invés da fotossíntese em demanda de carbono, enquanto as respostas a concentração de CO2 e irradiância estão intimamente associados e correlacionada com as demandas do mesófilo.
Transporte de Íons, resposta e Uso Eficiente de Água
"...movimentos são decorrentes de transporte, acumulação e liberação de solutos osmoticamente ativos. Uma grande evidência experimental apoia o papel coletivo de transporte de íons através da membrana e plasma, tanto de abertura e fechamento dos estômatos".
( Willmer e Fricker, 1996 ; Blatt, 2000 ; . Chen et al, 2012c ; . Hills et al, 2012 ).
"As espécies inorgânicas primárias são transportados K + e Cl -, que, com o malato orgânico 2 - ( Mal ) [...], compreendem a maior parte dos solutos que dirige o fluxo de água e guarda turgescência celular".
( Willmer e Fricker, 1996 ; Roelfsema e Hedrich de 2005 ; McAinsh e Pittman, 2009 ).
Stomatal Size, Speed, and Responsiveness Impact on Photosynthesis and Water Use Efficiency
by Tracy Lawson, and Michael R. Blatt
Plantphysiol
Volume 164(4):1556-1570
April 8, 2014
©2014 by American Society of Plant Biologists
Engenharia de estômatos, Sinalização
e Metabolismo
"Ressaltamos que, até à data, não houve mutações únicas de quaisquer produtos de genes estruturais vieram melhorar a função dos estômatos para a melhoria da WUE sem custo para o ganho de carbono."
Effects of 15-min shade flecks on A and gs in V. faba plant subjected to water stress by withholding water for 3 d.
Lawson T, Blatt M. Plantphysiol 2014;164:1556-1570
©2014 by American Society of Plant Biologists
Conclusão
"Melhorar a WUE e capacidade de uma planta para lidar com a redução da disponibilidade de água está no topo da agenda científica. Estômatos, [...]controlam cerca de 95% dos fluxos gasosos entre a folha e o ambiente, [...] representam um alvo atrativo para as manipulações que visam a redução da perda de água. Tendo em conta que os estômatos também regulam o acesso de CO2 aos tecidos fotossintéticos da folha, o desafio será o de atingir esse objetivo sem comprometer o ganho de carbono".
( Lawson et al., 2012 ).
Effects of sun flecks on A (white circles), gs (black circles), and WUEi (gray squares).
Lawson T, Blatt M. Plantphysiol 2014;164:1556-1570
©2014 by American Society of Plant Biologists
Effects of shade flecks on A and gs in P. vulgaris (A–C) and V. faba (D–F).
Lawson T, Blatt M. Plantphysiol 2014;164:1556-1570
©2014 by American Society of Plant Biologists
A, Variations in PPFD, A, and gs over a 1-h period in bean experiencing natural light fluctuations in a glasshouse in Essex.
Lawson T, Blatt M. Plantphysiol 2014;164:1556-1570
©2014 by American Society of Plant Biologists
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A, Variations in PPFD, A, and gs over a 1-h period in bean experiencing natural light fluctuations in a glasshouse in Essex. PPFD is represented by the solid gray line, A by the dashed black line, and gs by the solid black line. Average temperature within the glasshouse was 25°C and humidity was 46%. Readings were recorded every 60 s. Shaded areas illustrate periods when (a) gs and A responses are uncoordinated and responding in opposite directions, (b) A is limited by the slow stomatal opening in response to increasing PPFD, and (c) gs is greater than necessary for the prevailing irradiance, due to a lag before reduced PPFD induced closing. B, WUEi calculated for the data collected in A (solid gray line) and theoretical maximum WUE (dashed black line), assuming total synchrony and coordination in A and gs responses. Maximum WUEi was determined from light-response curves that were of a sufficient duration to ensure that both steady stomatal conductance and A were achieved. Values for coordinated responses were determined from steady-state measurement of A and gs in response to changing irradiance (T. Lawson, unpublished data). [See online article for color version of this figure.]
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Effects of 15-min shade flecks on A and gs in V. faba plant subjected to water stress by withholding water for 3 d. PPFD was decreased from 900 to 100 µmol m 2 s 1 at time zero for a period of 15 min. Measurements of A (white circles) and gs (black circles) were made every 10 s with cuvette CO2 concentration maintained at 400 µmol mol 1, temperature at 25°C, and VPD at 1 kPa (T. Lawson and L. McAusland, unpublished data).
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Effects of shade flecks on A and gs in P. vulgaris (A–C) and V. faba (D–F). PPFD was decreased from 900 to 100 µmol m 2 s 1 at time zero for 1 min (A and D), 5 min (B and E), or 15 min (C and F). Measurements of A (white circles) and gs (black circles) were made every 10 s with cuvette CO2 concentration maintained at 400 µmol mol 1, temperature at 25°C, and VPD at 1.34 kPa (T. Lawson and L. McAusland, unpublished data). Insets show schematic diagrams that illustrate the difference in number and size of stomata between the two species (not to scale). [See online article for color version of this figure.]
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Effects of sun flecks on A (white circles), gs (black circles), and WUEi (gray squares). PPFD was increased from 100 to 900 µmol m 2 s 1 for a period of 120 s at time zero (yellow highlighted section). Measurements of A and gs were made every 10 s with cuvette CO2 concentration maintained at 400 µmol mol 1, temperature at 25°C, and VPD at 1.34 kPa (T. Lawson and L. McAusland, unpublished data). [See online article for color version of this figure.]
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