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ISSN: 1806-5864 ANÁLISE ESTRUTURAL DE UM FRAGMENTO FLORESTAL URBANO NA PLANÍCIE DO TAPAJÓS, PARÁ, BRASIL Larissa Santos de ALMEIDA¹ João Ricardo Vasconcellos GAMA² Francisco de Assis OLIVEIRA³ RESUMO O estudo analisou parâmetros fitossociológicos de um fragmento florestal em estágio inicial de sucessão ecológica, remanescente da expansão urbana da cidade de Santarém, Pará, localizado no campus da Universidade Federal do Oeste do Pará-UFOPA. Para o inventário da vegetação foram lançadas 12 parcelas de 5 m x 10 m, nas quais foram amostrados todos os indivíduos arborescentes com 15,7 cm CAP < 31,4 cm (nível III de inclusão); nas subparcelas de 2 m x 10 m, os indivíduos com HT ≥ 1,5 m até CAP < 15,7 cm (nível II de inclusão) e de 1 m x 10 m, os indivíduos com 0,3 m ≤ HT< 1,5 m (nível I de inclusão). Foram amostrados 622 indivíduos, distribuídos em 30 espécies e 18 famílias botânicas. As famílias com maior número de espécies foram Caesalpiniaceae, Anacardiaceae, Myrtaceae e Malpighiaceae. Astronium gracile foi a espécie de maior importância ecológica. A baixa riqueza de espécies confirmou o estágio de sucessão inicial da área e a análise estrutural provou que estratégias silviculturais como plantios de enriquecimento e refinamento podem contribuir com a conservação do fragmento florestal estudado. PALAVRAS-CHAVE: Fitossociologia, Fragmento florestal, Conservação STRUCTURAL ANALYSIS OF AN URBAN FOREST FRAGMENT IN THE PLAIN TAPAJÓS, PARA STATE, BRAZIL ABSTRACT The study analyzed phytosociological parameters of a forest fragment in the first stage of ecological succession originated from Santarem city remaining expansion located in UFOPA’s property. For the vegetation inventory were released 12 plots of 5 m x 10 m. Were inventoried all arborescent individuals with CAP 15.7 cm < 31.4 cm (level III), the subplots of 2 m x 10 m, individuals with HT ≥ 1.5 m up to CAP <15.7 cm (level II) and 1 mx 10 m, individuals with HT ≤ 0.3 m <1.5 m (level I). Were sampled 622 individuals distributed in 30 species and 18 families. The highest number of species were for Caesalpiniaceae, Anacardiaceae, Myrtaceae and Malpighiaceae families. Astronium gracile had the most ecological importance. The low species richness confirmed the initial succession of the area and the structural analysis proved that silvicultural treatments can contribute to the conservation of the forest fragment. KEYWORDS: Phytosociology, Forest fragment, Conservation ¹Engenheira Florestal, Programa de Pós-graduação em Ciências Florestais-UFRA ²Doutor em Ciências Florestais, UFOPA ³Doutor em Ciências (Geociências), UFRA
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INTRODUÇÃO A fragmentação é um fenômeno global que atinge quase todos os biomas. No caso dos ambientes florestais, tal fenômeno é particularmente grave, pois constitui um importante fator de empobrecimento biológico (VIANA e OLIVEIRA, 1998). O processo de fragmentação florestal está, normalmente, associado à expansão da fronteira agrícola e/ou ao desordenado crescimento urbano (SILVA et al., 2004). Desta maneira, a ação antrópica consiste na causa principal do isolamento das áreas verdes. O isolamento genético e a conseqüente perda da diversidade biológica podem trazer danos irreversíveis, isto porque o ecossistema local pode não ter condições suficientes para manter-se vivo. Neste sentido, Amador e Viana (2000) comentam que para a conservação dos fragmentos florestais não é suficiente apenas protegê-los, sendo necessário o desenvolvimento de metodologias e estratégias de manejo para restauração e conservação, já que tais ecossistemas são subunidades com características diferentes de uma floresta densa em equilíbrio. Uma das formas de entender as condições de um ecossistema ameaçado, tal como o fragmento em questão, é conhecer sua estrutura, desde a regeneração natural até os indivíduos arbóreos. De acordo com Carvalho (1982), a regeneração natural constitui elemento básico para o planejamento florestal. É através dela que se tem visão dos processos naturais de restabelecimento do ecossistema florestal, já que parte do ciclo de crescimento da floresta refere-se às fases iniciais de seu estabelecimento e desenvolvimento (GAMA et al., 2002). Em áreas perturbadas ao longo do tempo, estudos da composição florística e as relações fitossociológicas entre suas espécies colonizadoras são ferramentas importantes para se atestar sua capacidade de sustentação, orientar estratégias de reabilitação e recuperação além de possibilitar avaliações qualitativas e quantitativas. Considerando o fato de a área fragmentada ter sido alvo da expansão urbana da cidade de Santarém, importante pólo da planície do Rio Tapajós e, diante da carência de informações sobre a fragmentação florestal em ambientes urbanos na região Amazônica e da preocupação atual com a capacidade de sobrevivência de ecossistemas fragmentados, o presente estudo objetivou conhecer sua composição florística e a estrutura arbórea, de modo a concluir sobre estratégias de conservação locais.
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MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo Os dados foram coletados em um fragmento florestal urbano em estágio inicial de sucessão ecológica, com área de 0,75 ha, localizado no campus da Universidade Federal do Oeste do ParáUFOPA (S 2º 25' 04,65” e W 54º 44' 29,45”), município de Santarém, estado do Pará. A área correspondente ao município integra a mesorregião do Baixo Amazonas e a microrregião de Santarém (IBGE, 2008). O clima da região é do tipo Am (clima tropical úmido ou subúmido), de acordo com a classificação climatológica de Köppen (BRASIL, 1976), com precipitação oscilando em torno de 2.000 mm/ano. De acordo com Golfari et al. (1978), o clima Am caracteriza-se por temperaturas médias do mês mais frio sempre superior a 18ºC apresentando uma estação seca e outra com elevada precipitação. A estação chuvosa coincide com os meses de dezembro a junho e a menos chuvosa, com os meses de julho a novembro (SEPOF, 2006). O fragmento apresenta dossel descontínuo de porte baixo, sem definição de sub-bosque, com indivíduos emergentes de pequena amplitude diamétrica. Os solos predominantes são os latossolos amarelos distróficos, vermelho-amarelo distróficos, podzólicos vermelho-amarelo e terra roxa estruturada, como ocorrência dos aluviais eutróficos e litólicos distróficos. A área está inserida na bacia hidrográfica do rio Amazonas, cujo eixo principal se dá na direção leste-oeste e possui como um dos principais afluentes o rio Tapajós. (BRASIL, 1976). Amostragem e coleta de dados No inventário florestal, ultilizou-se 12 parcelas de 5 m x 10 m, distantes dez metros entre si, alocadas ao longo de quatro picos, sendo três parcelas por pico, representando uma área correspondente a 8% da área total do fragmento. Foram amostrados os indivíduos com circunferência a altura do peito CAP > 15,71 cm (nível III de inclusão), dos quais foram anotadas as seguintes informações: nome regional; CAP; altura total (Ht); qualidade de fuste (Qf); presença de cipó (Pc) e iluminação de copa (Ic). Cada parcela conteve subparcelas de 2 m x 10 m, onde foram amostrados os indivíduos com Ht > 1,5m até CAP < 15,71cm (nível II de inclusão) e de 1 m x 10 m, os indivíduos com 0,3 m ≤ HT< 1,5 m (nível I de inclusão). Os níveis I e II de inclusão foram definidos como regeneração natural e o terceiro nível como estrato adulto. As espécies
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amostradas foram identificadas quanto à família e espécie, com auxílio de um identificador botânico e, aquelas que suscitaram dúvidas tiveram sua consulta realizada no herbário da UFOPA. ANÁLISE DE DADOS Para cálculo da diversidade foi empregado o índice de Shannon-Weaver, e o padrão de distribuição espacial foi estimado por meio do índice de Morisita (LUDWIG e REYNOLDS, 1988). Para análise da estrutura horizontal da regeneração natural os parâmetros considerados foram: densidade, freqüência, dominância e índice de valor de importância, os quais estão descritos em Curtis & Mcintosh (1951). A suficiência amostral foi determinada através da curva espécie-área. Para análise da estrutura horizontal do estrato adulto foram calculados densidade, freqüência e dominância absoluta, regeneração natural relativa (RNR), posição sociológica relativa (PSR), valor de importância ampliado e econômico (VIAE). RESULTADOS E DISCUSSÃO A análise florística compreende a listagem das espécies arbóreas ocorrentes no fragmento florestal, as quais totalizaram 622 indivíduos, distribuídos em 30 espécies e pertencentes a 19 famílias botânicas (Tabela 1). O número de espécies é considerado reduzido, e o resultado é similar ao apontado por Nascimento et al (1999), em estudo sobre fragmentos florestais localizados dentro do campus da ESALQ, cujas áreas sofreram intervenção antrópica para dar lugar às plantações e, posteriormente, ao ambiente urbano. As famílias com maior riqueza de espécies foram: Caesalpiniaceae (5 espécies), Anacardiaceae (4 espécies), Myrtaceae (4 espécies), e Malpighiaceae (2 espécies), sendo que as espécies restantes foram representadas por uma única espécie (Tabela 1). As espécies com maior número de indivíduos amostrados foram Astronium gracile (265 indivíduos), Lonchocarpus campestris (55 indivíduos), Tapirira guianensis (40 indivíduos), Eugenia paraensis (38 indivíduos) e Macrolobium microcalyx (34 indivíduos), representando 69,45% do total de indivíduos amostrados. O pouco número de espécies que domina a área possui características de espécies pioneiras e em florestas tropicais densas são, normalmente, encontradas apenas em grandes clareiras. Ocorreram 51 indivíduos no estrato adulto e 571 na regeneração natural. Estiveram presentes na regeneração natural 29 espécies e apenas oito no estrato adulto, sendo que a única espécie que ocorreu apenas no estrato adulto foi a espécie intolerante Cecropia obtusa, com um
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indivíduo. Vale ressaltar que o estágio inicial de sucessão é caracterizado pela presença de espécies intolerantes à sombra, havendo muitos indivíduos na regeneração natural, já que o dossel é descontínuo devido a baixa densidade de indivíduos adultos. As espécies Astronium gracile,, Sterculia alata, Mangifera indica, Byrsonima crassifolia, Byrsonima stipulaceae, Eugenia tapacumensis e Spondias mombin ocorreram nos dois estratos, simultaneamente. Houve diferença na predominância das famílias nos diferentes estratos estudados, visto que, no estrato adulto predominou a família Anacardiaceae e na regeneração natural a família Caesalpiniaceae. Já as espécies mais importantes na regeneração natural foram Astronium gracile, Tapirira guianensis, Lonchocarpus campestris, Eugenia paraensis, Macrolobium microcalyx, Swartzia apetala. Tabela 1: Lista de espécies identificadas em um fragmento florestal urbano na planície do Tapajós, Pará, Brasil. #
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Família/Espécie Anacardiaceae Astronium gracile Engl. Mangifera indica L. Spondias mombin L. Tapirira guianensis Aubl. Annonaceae Guatteria poeppigiana Mart. Apocynaceae Aspidosperma megalocarpum Müll.Arg. Bignoniaceae Tabebuia serratifolia (Vohl) G. Nicholson Burseraceae Protium nitidum Engl. Caesalpiniaceae Macrolobium microcalyx Ducke Lonchocarpus spruceanus Benth Swartzia apetala Raddi var. glabra Bauhinea spp. Diplotropis racemosa (Hoehne) Amshoff Cecropiaceae Cecropia obtusa Trécul Euphorbiaceae Croton matourensis Aubl. Fabaceae Lonchocarpus campestris Mart. Ex Benth. Flacourtiaceae
Nome regional
Aroeira Mangueira Taberebá Tatapiririca Envira-preta Muirajuçara Ipê-amarelo Breu-branco Copaibarana Facheiro Gombeira Pata-de-vaca Sucupira-de-morcego Embaúba branca Cajuçara Maracanã
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Laetia corymbulosa Spruce ex Benth. Malpighiaceae Byrsonima chrysophylla Kunth Byrsonima stipulaceae (Juss) Nied. Melastomataceae Miconia guianensis (Aubl.) Cogn. Mimosaceae Enterolobium schomburgkii Benth. Moraceae Bagassa guianensis Aubl. Myrtaceae Eugenia tapacumensis Berg. Myrcia bracteata (Rich.) DC. Eugenia paraensis O. Berg Plinia strigipes Berg (Sobral) NI NI Sapindaceae Talisia longifolia (Radlk.) Benth. . Sapotaceae Pouteria guianensis Aubl. Sterculiaceae Sterculia alata Ducke
Muirapucu Muruci-do-campo Muruci-verdadeiro Canela-de-velha Fava Tatajuba-de-espinho Araçá Murta Mutamba Vassoureira NI Pitomba Abiurana-cutiti Cacipá Arbusto Cipó
Espécies como Astronium gracile e Tabebuia serratifolia apresentam dispersão anemocórica. Tal característica ecológica pode justificar a presença da primeira nos três níveis de inclusão. As sementes aladas de Tabebuia serratifolia povoaram o banco de sementes e conseqüentemente, o estoque de regeneração da espécie, que está presente nos níveis I e II de inclusão. Spondias mombin e Swartzia apetala, espécies frutíferas apreciadas por animais de pequeno porte, principalmente por aves e morcegos estão presentes nos níveis I e II e I, II e III, respectivamente. Tal fato pode inferir um grau considerável de estabilidade ecossistêmica, já que tais animais podem ser considerados indicadores de sustentabilidade. A curva espécie área (Figura 1) indica uma nítida tendência à estabilidade a partir de uma área amostral de 350 m² ou da sétima parcela. Logo, sete parcelas seriam suficientes para se diagnosticar as condições do fragmento amostrado.
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NASp
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14
Parcela
Figura 1: Curva espécie/área amostral em um fragmento florestal localizado no campus da UFRA-Tapajós, Santarém-Pará. Os valores do índice de diversidade de Shannon-Weaver do fragmento em estudo variaram de 1,14 a 2,91 entre as três classes de tamanhos estudadas. Os maiores índices foram encontrados nos níveis I e II de inclusão (Tabela 2). Tais valores já eram esperados para as classes inferiores de tamanho, sendo justificados, provavelmente, pelo nível de sucessão do fragmento florestal, já que, de acordo com Oliveira e Amaral (2005), a elevada incidência de luz, favorece a regeneração natural. Segundo Maciel et al (2000), usualmente o H’ apresenta valores entre 1,5 e 3,5, raramente ultrapassando 3,5. Para a área amostrada neste estudo, o índice total foi de 2,31, indicando baixa diversidade de espécies. A comparação entre a diversidade atual e a diversidade máxima estimada para a comunidade vegetal do fragmento florestal, através do índice de Equabilidade de Pielou, foi de J = 0,93; 0,79 e 0,55, para os níveis I, II e II, respectivamente. Isso significa que o esforço amostral incluiu 93% e 79% da diversidade máxima possível para mudas e varas, respectivamente, além de incluir 55% da diversidade máxima para o estrato adulto. Para que o fragmento pudesse chegar ao seu clímax (máxima diversidade) seria necessário o acréscimo de mais 7%, 21% e 45% de espécies, nos respectivos níveis de inclusão. Vale salientar que a vegetação ainda é jovem, o que justifica o percentual necessário para o nível III. O Quociente de Mistura de Jentsch para a regeneração natural foi de 1: 1.091 e 1: 553, para os níveis I e II, respectivamente, ou seja, para mudas, cada espécie foi representada, em média, por 1.091 indivíduos e para varas, cada espécie foi, em média, representada por cerca de 553
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indivíduos. Já no estrato adulto, este coeficiente foi de aproximadamente 1: 106, demonstrando que cada espécie, é representada, em média, por 106 indivíduos. Tabela 2: Diversidade florística por classe de tamanho e total de um fragmento florestal urbano na planície do Tapajós, Pará, Brasil. Classe de tamanho/Diversidade Florística Classe 1 (0,3m < Ht < 1,5m) Classe 2 (Ht > 1,5m até CAP< 15,71cm) Classe 3 ( CAP> 15,71 cm) Total
S 23 23 8 30
H' 2,91 2,48 1,14 2,31
J 0,93 0,79 0,55 0,68
QM 1.090,58 552,54 106,25 1.208,89
Onde: S=Riqueza de espécies; H’=Índice de Diversidade de Shannon-Weaver; J= Equabilidade de Pielou ; QM=Quociente de Mistura de Jentch.
O Índice de Similaridade de Sorensen indicou que entre níveis I e II ocorreram 17 espécies em comum, com um coeficiente de 0,37 e, entre os níveis I e III ocorreram quatro espécies comuns, representando um coeficiente de 0,13. O mesmo valor foi encontrado entre os níveis II e III de inclusão. Caso uma espécie seja aleatoriamente sorteada, ela possui 37% de probabilidade de pertencer ao nível I ou ao nível II de inclusão e 13% de chance de pertencer ao nível I ou ao nível III, ou ainda, ao nível II ou III de inclusão. O baixo percentual de similaridade entre a regeneração natural e o estrato adulto se deve à menor diversidade de espécies no estrato adulto, para tipologia estudada (Tabela 3). Os valores obtidos pelos índices de IGA confirmam que o fragmento encontra-se em estágio inicial de sucessão, uma vez que as espécies florestais amostradas apresentaram padrão de distribuição espacial agregado. À medida que uma comunidade vegetal evolui, seu padrão de distribuição espacial tende a ser aleatório e/ou uniforme. No estrato adulto, dentre as oito espécies encontradas, as mais abundantes foram Astronium gracile com 600 indivíduos por hectare; Sterculia alata com 66,67; Spondias mombin e Eugenia sp. com 50 indivíduos por hectare cada (Tabela 3). Já para a regeneração natural novamente a espécie Astronium gracile apareceu como a mais abundante com 13583,33 indivíduos por hectare, seguida por Lonchocarpus campestris com 3666,67 e Tapirira guianensis com 3208,33 indivíduos por hectare. Tanto para o estrato adulto quanto para a regeneração natural a espécie mais freqüente foi a Astronium gracile com 91,67 % e 100,00 %, respectivamente (Tabela 3), ou seja, das 12 parcelas estudadas a espécie ocorreu em 11 parcelas para o estrato adulto e em 12 parcelas da regeneração natural. A espécie Lonchocarpus campestris foi uma espécie que também foi encontrada nas 12 parcelas no estrato de regeneração natural, porém não foi encontrada no estrato adulto.
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Tabela 3: Parâmetros fitossociológicos em ordem decrescente de VIAE das espécies de um fragmento florestal urbano na planície do Tapajós, Pará, Brasil, DA
Espécie Astronium gracile Engl. Spondias mombin L. Sterculia alata Ducke Mangifera indica L. Eugenia tapacumensis Berg. Lonchocarpus campestris Mart. Ex Benth. Byrsonima stipulaceae (Juss) Nied. Tapirira guianensis Aubl. Eugenia paraensis O. Berg Macrolobium microcalyx Ducke Swartzia apetala Raddi var. Glabra Cecropia obtusa Trécul Laetia corymbulosa Spruce ex Benth. Byrsonima chrysophylla Kunth NI Tabebuia serratifolia (Vohl) G. Nicholson Plinia strigipes Berg (Sobral) Miconia guianensis (Aubl.) Cogn. Guatteria poeppigiana Mart. Talisia longifolia (Radlk.) Benth. Lonchocarpus spruceanus Benth. Diplotropis racemosa (Hoehne) Amshoff Myrcia bracteata (Rich.) DC. Aspidosperma megalocarpum Müll.Arg. Enterolobium schomburgkii Benth. Croton matourensis Aubl. Protium nitidum Engl. Bauhinea spp. Bagassa guianensis Aubl. Pouteria guianensis Aubl. TOTAL
FA
EA 600,00 50,00 66,67 16,67 50,00
RN 13583,33 458,33 333,33 416,67 83,33 3666,67
EA 91,67 25,00 8,33 8,33 25,00
RN 100,00 33,33 25,00 8,33 8,33 100,00
33,33
83,33 3298,33 2500,00 2208,33 1875,00 0,00 1500,00
8,33
8,33 41,67 75,00 41,67 50,00
41,67 1333,33 583,33
8,33
16,67 16,67
850,01
8,33
DOA EA RN 2,89 20,12 0,24 14,48 0,42 63,85 4,02 15,96 0,13 14,48 1,60
31,92
0,03
5,96
0,50
15,96
50,00 8,33 33,33 50,00
RNR
VIAE
29,00 2,17 1,48 1,18 0,45 10,97
53,44 5,36 4,99 4,47 4,18 3,66
0,50 8,18 7,72 5,85 5,53 0,00 4,55
3,17 2,73 2,57 1,95 1,84 1,57 1,52
0,39 3,56 3,01
1,22 1,19 1,00
708,33 583,33 291,67 583,33 458,33 166,67
33,33 33,33 41,67 25,00 16,67 8,33
2,74 2,41 2,11 2,09 1,44 0,67
0,91 0,80 0,70 0,70 0,48 0,22
166,67 166,67
8,33 8,33
0,67 0,62
0,22 0,21
125,00 83,33 83,33 41,67 41,67 41,67 35506,65
8,33 8,33 8,33 8,33 8,33 8,33 858,29
0,56 0,50 0,50 0,39 0,39 0,39 100
0,19 0,17 0,17 0,13 0,13 0,13 100
183,32
9,83
182,73
Onde: DA = densidade absoluta; FA = freqüência absoluta; DOA=dominância absoluta; RNR=regeneração natural relativa; VIAE=valor de importância ampliado e econômico; EA=estrato adulto; RN=regeneração natural.
A dominância absoluta das espécies na área amostral foi de 9,83 m2 ha-1. As espécies mais dominantes foram Mangifera indica e Astronium gracile que juntas ocupam 6,91 m2/ha, ou 70,27 %
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da dominância relativa. Pode-se atribuir tal resultado no caso de Mangifera indica à uma maior amplitude diamétrica, mesmo apresentando um individuo apenas. O valor atribuído à Astronium gracile pode ser justificado pela elevada densidade de indivíduos. A posição sociológica refere-se à participação das diferentes espécies em cada estrato da floresta. A espécie Astronium gracile foi encontrada em todos os estratos, seguida por Sterculia alata presente em apenas dois estratos. A espécie com maior valor de importância ampliado e econômico foi Astronium gracile com 53,43%, seguida por Spondias mombin. A espécie Lonchocarpus campestris apresentou a segunda maior densidade na regeneração natural (Tabela 3).
Figura 2: Diagrama/perfil de um fragmento florestal urbano na planície do Tapajós, Pará, Brasil. As espécies mais representativas estão podem ser visualizadas no perfil da vegetação do fragmento florestal estudado, bem como Mangifera indica, com maior valor de dominância e Astronium gracile (Figura 2).
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CONCLUSÕES As famílias com maior riqueza de espécies são Caesalpiniaceae, Myrtaceae e Malpighiaceae. O fragmento florestal estudado caracteriza-se por uma baixa diversidade, além de apresentar baixa equitabilidade no estrato adulto e alto índice de regeneração natural. A espécie Astronium gracile é a mais importante na área. A espécie Mangifera indica é a mais dominante, atribuída a sua amplitude diamétrica. Apesar da não inclusão das formas de vida arbustos e cipós na análise fitossociológica, observou-se uma alta densidade. De modo geral, as análises fitossociológicas permitem inferir que o fragmento florestal mostra-se favorável a uma mudança em seu estágio sucessional, embora tenha sofrido pressão do ambiente urbano, o que teoricamente poderia contribuir para o seu declínio. A realização de tratamento silvicultural na área, tal como corte de cipós e refinamento, pode favorecer a dinâmica de sucessão florestal. AGRADECIMENTOS A primeira autora agradece ao CNPq pela bolsa concedida. Ao então identificador botânico da Universidade Federal Rural da Amazônia, Sebastião Castro de Almeida, pela sua disposição durante a coleta de dados e identificação das espécies. BIBLIOGRAFIA CITADA AMADOR D.B.; VIANA, V.V. Dinâmica de capoeiras baixas na restauração de um fragmento florestal. Scientia Forestalis. n. 57, p. 69-85, jun. 2000 BRASIL. Departamento Nacional de Produção Mineral. Projeto RADAMBRASIL. Folha SA-21 – Santarém; Geologia, geomorfologia, pedologia, vegetação e uso potencial da terra. Rio de Janeiro, 1976. 522p. (Levantamento de recursos naturais, 10). CARVALHO, J. O. P. Análise estrutural da regeneração natural em floresta tropical densa na região de Tapajós no Estado do Pará. 128 f. Dissertação (Mestrado em ciências Florestais) – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 1982 CURTIS, J. T.; McINTOSH, R. P. An upland forest continuum in the prairie forest border region of Wisconsin. Ecology, v. 32, p. 476-496, 1951. GAMA, J.R.V.; BOTELHO, S. A.; BENTES-GAMA, M.M. Composição florística e estrutura da regeneração natural de floresta secundária de várzea baixa no estuário amazônico. Revista Árvore v.26, n.5, 2002. GOLFARI, L., CASER, R.L., MOURA, V.P.G. Zoneamento ecológico esquemático para reflorestamento no Brasil (2ª aproximação). Belo Horizonte: PRODEPEF, 1978. 116p. (Série Técnica).
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