Origem E Evolução Dos Vegetais

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FACULDADE CATÓLICA SALESIA DO ESPÍRITO SANTO ANTÔNIO ALENCAR DENIZE NASCIMENTO ESKARLA IZABEL MARIA ROZENILDA ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS VEGETAIS VITÓRIA 2012 ANTÔNIO ALENCAR DENIZE NASCIMENTO ESKARLA IZABEL MARIA ROZENILDA ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS VEGETAIS VITÓRIA 2012 SUMÁRIO Página 1. Origem e evolução dos vegetais.................................................................... ............06 1.1 Origem...................................................................... .....................................06 1.2 Evolução.................................................................... ....................................06 2. A evolução da flora terrestre................................................................... .................08 3. Evolução das plantas vasculares sem sementes......................................................09 3.1 Origem e volução das Briófitas................................................................... ..09 3.2 Origem e evolução das Pteridófitas...............................................................1 1 3.2.1 Espermatófitas.............................................................. ..............................11 4. Evolução das plantas vasculares com sementes......................................................12 4.1 Origem e evolução da semente..................................................................... .12 4.2 Origem e evolução das pró- gimnospermas...................................................13 4.3 Origem e evolução das gimnospermas..........................................................14 4.3.1 Pteridospermas.............................................................. ..............................15 4.3.5 Bennettitales............................................................... ................................17 4.4 Origem e evolução das gimnospermas..........................................................17 4.4.1 Origem e evolução das flores.....................................................................2 0 4.4.2 Irradiação adaptativa das angiospermas.....................................................21 5 Referências Bibliográficas.............................................................. ...........................22 ÍNDICE DE FIGURAS Página 1 - Possível ancestral das plantas terrestres.................................................................. ...07 2 - Representação esquemática da divisão por mitose em uma alga unicelular.................................................................. .......................................................08 3 - Diferença morfológica entre os primeiros fósseis de estelos: (a) protostelo, (b) sifinostelo e (c) eustelo..................................................................... ...............................09 4 - Reprodução da extinta Rhynie, uma das primeiras plantas vasculares.................................................................. .......................................................10 5 - Secção longitudinal do óvulo....................................................................... ..............12 6 - Reconstituição de um ramo fértil de uma planta do final do Devoniano, mostrando estruturas semelhantes às sementes.................................................................... .............13 7 - Plantas vasculares primitivas; (A) Rhyniophyta, (B) Trymerophyta................................................................ ...................................................14 8 - Formação do tubo polínico a partir do grão de pólen até atingir o óvulo....................................................................... .........................................................15 9 - Representação de Medulosa noei uma pteridosperma, onde se evidencia o detalhe do caule....................................................................... ..........................................................16 10 - Representação de Emplecopteris triangularis de uma planta semelhante às samambaias portando sementes.................................................................... ...................16 11 - Reconstrução de Williamsonia................................................................ .................17 12 - Representação de Amborella sp, onde são evidenciadas algumas partes florais..................................................................... ..........................................................18 13 - Cladograma sobre a origem de Amborella sp e angiospermas a partir de Nymphaeales sp (Detalhe)................................................................... ............................19 14 - Reconstrução de Archeafructs sinensis.................................................................... 20 15 - Archaeanthus linnenbergeri, uma angiosperma. Reconstrução de um ramo florífero (a). Reconstrução de um ramo com fruto (b)...................................................................21 ÍNDICE DE TABELAS Página 1 - Escala de tempo geológica com as maiores mudanças evolutivas.............................06 1. ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS VEGETAIS 1.1 ORIGEM Os primeiros registros de organismos que realizavam fotossíntese datam de 3300 e 3500 milhões de anos foram encontrados em Warrwona, no oeste da Austrália (Karasawa et al., 2009). Eram microorganismos esféricos e filamentosos, sendo posteriormente classificados como cianobactérias fotoautotróficas (Karasawa et al., 2009 apud Schopf & Parker, 1987). Uma outra evidência da origem dos vegetais a partir de microorganismos unicelulares fotossintetizantes do período Pré Cambriano foi encontrada no sul da África com idade de 3200-3100 m.a (Karasawa et al., 2009 apud Freeman & Heron, 1998; Brown & Lomolino, 2005) e no sul de Ontário, Canadá, com aproximadamente 2000 m.a (Karasawa et al., 2009). Esses ancestrais apresentavam vida procariótica, uma vez que não possuiam núcleo organizado como os vegetais superiores (Karasawa et al., 2009). Tabela 1: escala de tempo geológica com as maiores mudanças evolutivas. Fonte: Karasawa et al., 2009. 1.2 EVOLUÇÃO Nos períodos Cambriano e Ordoviciano houve uma intensificação da atividade tectônica, promovendo uma reorganização das placas continentais, que no Cambriano Superior se encontravam todas em torno do Equador. Como consequência houve glaçiação (440 m.a) que promoveu uma diminuição no nível dos oceanos (Karasawa et al., 2009) e interferências profundas nas correntes marítimas e por volta desse período foram encontradas as primeiras evidências de colonização terrestre por parte dos vegetais (Karasawa et al., 2009 apud Brown & Lomolino, 2005; Lomolino et al., 2006). Em resposta a mudanças ambientais, houve uma diversificação dos organismos vivos que se tornaram mais complexos e diversificados, principalmente em estrutura (Karasawa et al., 2009 apud Raven et al., 2007). A partir destes, somando mais 500 m.a de evolução aparecem as primeiras plantas pluricelulares de crescimento ereto, tendo como representante fóssil mais antigo a alga verde Fritschiella (Fig. 1), que apresentava metabolismo semelhante às plantas atuais (Karasawa et al., 2009). Fritschiella vivia em ambiente de água doce, mais eventualmente era encontrada também em ambientes terrestres (Karasawa et al., 2009 apud Willis & McElwain, 2002). Figura 1: Possível ancestral das plantas terrestres. Fonte: Karasawa et al., 2009. No final do Cambriano as algas evoluíram para formas altamente mais complexas para se adaptarem às mudanças do ambiente, tais como vias bioquímicas que facilitavam a respiração e fotossíntese, características fundamentais à "nova vida" terrestre, e divisão celular por meiose (Fig. 2). Novas formas foram estabelecidas somente no período Ordoviciano (510 ~458 m.a) (Karasawa et al., 2009 apud Bateman et al., 1998). Figura 2: Representação esquemática da divisão por mitose em uma alga unicelular. Fonte: Karasawa et al., 2009. O registro de células especializadas data do Ordoviciano intermediário ao Siluriano inferior (470 ~430 m.a). Essas células tinham função de transporte de água e nutrientes, importantes contra a dessecação, além de conferirem suporte mecânico e auxílio no modo de reprodução diminuindo a dependência ao ambiente terrestre (Karasawa et al., 2009 apud Willis & McElwain, 2002). As trocas gasosas passaram a ser realizadas por poros especializados denominados estômatos e a produção de metabólitos secundários como os compostos fenólicos conferiu proteção contra os raios ultravioletas a predação e o parasitismo (Rapini, 2003). 2. A EVOLUÇÃO DA FLORA TERRESTRE A flora terrestre evoluiu do final do período Devoniano (395 ~ 286 m.a) a partir de plantas vasculares e não vasculares para uma vegetação que incluia árvores de até 35 metros de altura (Karasawa et al., 2009). Os ecossistemas eram compostos de plantas com interações dinâmicas simples e que apresentavam reprodução clonal oportunista (Karasawa et al., 2009 apud Willis & McElwain, 2002). No entanto essas plantas rudimentares co- evoluíram a partir da homosporia e suportaram a pressão de turgor exercida pelo meio terrestre. O caso mais típico dessa co-evolução é a de Rhynie, que embora com estrutura esporofítica simples, apresentava muitas características ecológicas como a capacidade de dispersão rápida sobre o substrato (Karasawa et al., 2009). Ainda no final do Devoniano (370 ~354 m.a) outro grande evento foi marcante na evolução dos vegetais terrestres: a evolução do óvulo que mais tarde daria origem à semente, uma das mais espetaculares inovações das plantas vasculares (Karasawa et al., 2009). Na semente encontra-se alimento armazenado e que servirá ao embrião nos estágios críticos da germinação, uma vantagem seletiva em relação aos grupos de esporo livre, e aos ancestrais das plantas que liberavam esporos (Raven et al., 2007). O caule dessas plantas apresentava uma formação que facilitava o desenvolvimento de um sistema condutor central denominado eustelo, que teve grande importância no crescimento e condução de água e nutrientes por todo o corpo vegetal (Raven et al., 2007). Ainda de acordo com Raven et al., (2007) evidências geológicas sugerem que o eustelo se tornou mais complexo, acompanhando a evolução das plantas vasculares, apresentando ao final do Devoniano (~ 374 m.a) três tipos diferentes: protostelo, sifonoltelo e eustelo (Fig.4). Figura 3: Diferença morfológica entre os primeiros fósseis de estelos: (a) protostelo, (b) sifinostelo e (c) eustelo. Fonte: Karasawa et al., 2009. 3. EVOLUÇÃO DAS PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES 3.1 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS BRIÓFITAS As primeiras plantas vasculares apresentavam estruturas que pouco se diferenciam das atuais plantas. Consistiam em raízes que funcionavam na fixação e absorção de água e minerais, além de folhas e caules já bem adaptados à vida na terra (Karasawa et al., 2009 apud Raven el al., 1995; Raven et al., 2007). O desenvolvimento de sistemas complexos de ramificação maximizou a superfície epidérmica fotossintética foi acompanhado por um sistema mais eficiente de condução de água e sustentação, obtidos pela produção de lignina nos tecidos vasculares e o aumento da cutinização da epiderme, assim como das paredes das células subepidérmicas amenizou a perda de água por transpiração (Rapini, 2003). A Cooksonia Aglaophyton major (Rhynie major) (Edwards, 1986) é considerada intermediária entre as plantas primitivas e as vasculares, chamadas prototraqueófitas, por não possuírem traqueídeos (Karasawa et al., 2009). Rhynie (Fig. 3) não possuía raízes nem folhas, eram homospóricas e apresentavam ramificação dicotômica (Rapini, 2003). As raízes derivaram a partir da ramificação de um rizoma com rizóides tinham função de captação de líquidos e fixação das plantas (Rapini, 2003). As folhas surgiram por mais de uma vez nas traqueófitas a partir de um sistema de ramificações dicotômicas. Nas traqueófitas micrófilas as folhas eram simples e teriam surgido provavelmente de esporângios estéreis. Já nas demais traqueófitas megáfilas as folhas teriam surgido diversas vezes a partir da expansão dos ramos (Friedman et al., 2008). Figura 4: Reprodução da extinta Rhynie, uma das primeiras plantas vasculares. Fonte: Rapini, 2003. 3.2 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PTERIDÓFITAS A linhagem que mais tarde originaria as pteridófitas surgiu durante a irradiação das plantas vasculares no Devoniano (360 m.a) (Karasawa et al., 2006) e teve seu apogeu a partir do Siluriano (400 m.a). Foram o primeiro grupo de plantas a apresentarem vasos de condução de seiva e estômatos (estruturas que protegiam contra a perda de água por transpiração de acordo com Raven et al ., 2007). O sistema vascular das pteridófitas era semelhante as espermatófitas e apresentava xilema e floema, porém ainda não produzia sementes (Rapini, 2003). A reprodução dependia da presença de água por isso a restrição do grupo a ambientes úmidos, sendo encontrado apenas em regiões com fontes contíguas de água (Rapini, 2003). O principal problema imposto pelo ambiente na época estava relacionado com a sustentação em terra firme. Para solucionar o problema cada célula desenvolveu um preenchimento com lignina em sua parede celular, o que lhes possibilitou maior resistência (Rapini, 2003). 3.2.1 ESPERMATÓFITAS O período Devoniano foi caracterizado por alterações climáticas e meteorológicas que culminaram na extinção de algumas espécies de plantas vasculares sem sementes em função da conseqüente estiagem prolongada o que possibilitou à diferenciação de um novo grupo que daria origem as espermatófitas primitivas com sementes (360 m.a de acordo com evidências fósseis) (Rapini, 2003). Nas espermatófitas houve uma redução do número de megásporos funcionais para apenas um único megásporo funcional, passando a egajar o megasporângio que era protegido por um tegumento (Raven et al., 1996). O gametófito feminino, de onde advem o embrião protegido pelo tegumento, passa a ser endospórico, germinando no megasporângio e no zigoto. A semente assim inclui o tecido das três gerações: o tegumento, o gametófito e o embrião (Rapini, 2003). A retenção do megásporo e a formação da semente representam adaptações substanciais dos vegetais ao meio, uma vez que para a fecundação do gametófito feminino não se faz mais necessária a presença de água (Karasawa et al., 2009). Nas primeiras espermatófitas ainda se observava a zooidogamia, com presença gametas flagelados no processo de fecundação. Porém nos grupos mais derivados o tubo polínico se estende até o arquegônio, desprendendo os gametas diretamente no gametófito feminino (sionogamia). Assim a reprodução é inteiramente independente de água e os tegumentos que formam a semente representam uma proteção maior do embrião do novo esporófito em relação aos grupos vegetais precedentes (Rapini, 2003). 4. EVOLUÇÃO DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 4.1 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA SEMENTE Uma das mais importantes inovações na evolução das plantas vasculares foi o surgimento da semente a partir do óvulo após a fecundação (Raven et al., 1996). Figura 5: Secção longitudinal do óvulo. Fonte: Raven et al., 1996. As estruturas mais antigas que se assemelham às sementes (Fig. 4) são do final do Devoniano, com cerca de 360 m.a (Raven et al., 1996). Figura 6: Reconstituição de um ramo fértil de uma planta do final do Devoniano, mostrando estruturas semelhantes às sementes. Fonte: Raven et al., 1996. A diferença entre as plantas com semente e suas ancestrais produtoras de esporos está relacionado com a forma de dispersão. As sementes são dispersas a menores distâncias se comparadas com os esporos, o que limitava sua distribuição geográfica e as distinguia dos outros grupos de plantas encontrados em outras partes do mundo (Raven et al. 1996). 4.2 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PRÓ-GIMNOSPERMAS As pró-gimnospermas representam um grupo de plantas vasculares sem sementes que provavelmente deu origem as atuais gimnospermas, que diferente das angiospermas constitui várias linhas evolutivas (Raven et al., 1996). A evolução das pró-gimnospermas ocorreu entre o final do Devoniano e o início do Carbonífero (~ 354 m.a), entre o período da segunda grande extinção em massa (395 ~ 290 m.a) em decorrência das mudanças ambientais decorrentes da união dos blocos que formavam Gonwana e Laurásia, durante o Siluriano, em um super continente denominado Pangea (Karasawa et al., 2009). Essas plantas compreendem um grupo que apresentava características intermediárias entre as trimerófitas e as plantas com sementes (Raven et al., 1996), representam a transição entre as pteridófitas e as gimnospermas (Karasawa et al., 2009). Embora se reproduzissem por esporos dispersados livremente, elas produziam xilema e floema secundários similares às angiospermas (Raven et al., 1996) e tinham câmbio vascular bifacial e apresentavam crescimento determinado em algumas espécies e indeterminado em outras, considerado o avanço mais importante em relação aos seus ancestrais, característico de plantas com sementes (Karasawa et al., 2009). As pró-gimnospermas, assim como as samambaias do Paleozóico provavelmente evoluíram de um trimerófito mai antigo (Fig. 7), do qual se diferem por pussuírem um sistema de ramificação mais elaborado e o sistema vascular mais complexo. (Raven et al., 2007). Outra possibilidade é que as samambaias evoluíram a partir das pró- gimnospermas (Raven et al., 1996). Figura 7: Plantas vasculares primitivas; (A) Rhyniophyta, (B) Trymerophyta. Fonte: Modificado a partir de Phoenix.org.br. 4.3 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS GIMNOSPERMAS As plantas produtoras de sementes surgiram no Devoniano Superior (~ 350 m.a) com o declínio das árvores produtoras de esporos (sem sementes) e passaram a dominar a paisagem terrestre da era Mesozóica (Karasawa et al., 2009). A vantagem das angiospermas em relação aos seus ancestrais era a capacidade de se reproduzir sem umidade externa (Karasawa et al., 2009). Os gametas masculinos já não dependiam mais de água para fecundar os gametas femininos. A formação de um tubo polínico (Fig. 8) servia como condutor dos gametas masculinos até o óvulo para que pudesse ocorrer a fertilização da oosfera. No estado esporofítico não se faz necessário um meio líquido, nele os gametas se desenvolvem no interior de tecidos úmidos da planta esporofítica e a fase gametofítica se restringiu ao saco embrionário. Os grãos de pólen apresentavam uma dupla membrana impermeável que evitava a perda de água e uma membrana interna mais delgada e elástica que originava o tubo polínico (Karasawa et al., 2009). Figura 8: Formação do tubo polínico a partir do grão de pólen até atingir o óvulo. Fonte: Modificado a partir de prevestibularonline.blogspot.com. A produção de um número considerável de grãos de pólen (Fig. 8) associado ao seu tamanho reduzido permitia um alto índice de dispersão pelo vento, que também possibilitou que plantas distantes entre si e diferentes indivíduos fossem fertilizados e posterirmente fosse formada a semente que continha os nutrientes necessários ao desenvolvimento do embrião nos estágios iniciais do seu desenvolvimento (Raven et al., 2007). 4.3.1 PTERIDOSPERMAS Pteridospermas, um dos grupos de plantas formadoras de carvão (Karasawa et al., 2009), já extinto, era bastante diversificado, e provavelmente evoluiu de forma separada das pró-gimnospermas, sendo assim não fazia parte da linha evolutiva que originou as atuais plantas modernas com sementes apesar de possuírem estruturas semelhantes (Fig. 6). As sementes, de acordo com o registro fóssil, teriam aparecido há pelo menos 360 m.a, no final do período Devoniano em plantas (Fig. 10) que pareciam ser samambaias com sementes (Raven et al., 1996). Figura 9: Representação de Medulosa noei uma pteridosperma, onde se evidencia o detalhe do caule. Fonte: Modificado a partir de espanolinternacional.blogspot.com. Figura 10: Representação de Emplecopteris triangularis de uma planta semelhante às samambaias portando sementes. Fonte: Modificado a partir de Haven et al., 1996. 4.3.2 BENNETTITALES Bennettitales, outro grupo extinto de gimnosperma possui registros fósseis que datam do início do Triássico ao final do Cretáceo (248 ~ 140 m.a) (Karasawa et al., 2009). Williamsonia sp (Fig. 11) (Banks, 1970), principal gênero do grupo apresentava muitas semelhanças morfológicas comuns as cicadófitas atuais. Possuía estruturas reprodutivas que lembra o grupo das angiospermas, evidenciando a conexão evolucionária que se acredita deva existir entre os membros desse grupo e as pró-angiospermas (Karasawa et al. 2006). Figura 11: Reconstrução de Williamsonia sp. Fonte: Modificado a partir de biodidac.bio.uottawa.ca. 4.4 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS ARGIOSPERMAS A fragmentação da Laurásia (~ 206 m.a) provocou um avanço das águas do oceano por sobre o continente (Lomolino et al., 2006), o que ocasionou em um aumento da superfície oceânica. Como conseqüência desse avanço, o clima seco tropical extremo e inconstante que restringia a localização de indivíduos a determinados lugares, como por exemplo, os altitudes mais elevadas no princípio do Cretáceo foi substituído por um clima mais ameno o homogêneo que se estendia por todos os continentes (Karasawa et al., 2009), o que favoreceu a colonização das angiospermas nas regiões de altitude menos elevadas. Em contrapartida a fragmentação e a constante deriva continental provocaram o isolamento das plantas existentes no Albiano-Cenomoniano, provocando uma alteração profunda no clima (Karasawa et al., 2009). Essas barreiras proporcionaram mudanças nas freqüências dos alelos e aumento em nível de diversidade em decorrência de funções de pré-adaptação e adaptação (Axelrod, 1970). Há muitas divergências sobre a origem e ancestralidade das angiospermas (Raven et al., 1996), a qual Darwin chamou de "mistério abominável". De acordo com Doyle & Donogue (1986), baseados em evidências morfológicas, moleculares e filogenéticas, as angiospermas evoluíram a partir de um grupo monofilético, sendo Amborella trichopoda o representante mais primitivo. Figura 12: Representação de Amborella sp, onde são evidenciadas algumas partes florais. Fonte: Modificado a partir de plantsystematics.org. Segundo Qiu et al., (1999); Soltis et al., (2000) Nymphaeales sp é o grupo irmão mais próximo entre Amborella sp e angiospermas, da qual teria partido a primeira linhagem divergente. Figura 13: Cladograma sobre a origem de Amborella sp e angiospermas a partir de Nymphaeales sp (Detalhe). Fonte: Qiu et al., 2000; Soltis et al., 2000. O registro fóssil aponta todas as angiospermas como originárias de um mesmo ancestral derivado das gimnospermas e que não apresentava flores, carpelos funcionais nem frutos (Karasawa et al., 2009). Os fósseis mais antigos de angiospermas são grãos de pólen do Cretáceo inferior (127 m.a) semelhantes a esporos de samambaias e polens de gimnospermas (Raven et al., 1996). O fóssil considerado como "mãe de todas as angiospermas" por Karasawa et al., (2009) tem idade de 125 m.a e foi encontrado na China (Dilcher et al., 2002) e denominado Archeafructs sinensis (Fig. 14), sendo classificado como pertencente ao grupo das liliáceas (Karasawa et al., 2009). O mesmo possuía carpelos, no entanto não apresentava flores, o que levantou a hipótese da possibilidade de existência de flores unissexuadas sem perianto (Friis et al., 2003). Figura 14: Reconstrução de Archeafructs sinensis. Fonte: Modificado a partir de flmnh.ufl.edu. De acordo com Karasawa et al., (2009) as angiospermas teriam iniciado sua evolução no Cretáceo inferior (~ 130 m.a) e atingido sua dominância na vegetação do mundo inteiro mais ou menos há 90 m.a. Raven et al., (1995) diz já existirem muitas famílias e alguns gêneros modernos de angiospermas por volta de 75 m.a. 4.4.1 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS FLORES O registro fóssil mais antigo de flores data de uma angiosperma de 120 m.a e foi encontrado próximo a Melborne, Auatrália em 1990 (Raven et al., 1996) que possuía brácteas, era pistiladas e apresentava folhas simples. Eram flores unissexuais consideradas ancestrais de famílias atuais como Chloranthaceae, Piperaceae e Platanaceae, sendo que para esta última são associados fósseis de ate 110 m.a, considerada um dos grupos mais antigos de angiospermas viventes (Raven et al., 1996). Um segundo grupo de fósseis de flores, estas grandes, robustas, hermafroditas e com muitas partes livres, arranjadas espiraladamente em um eixo alongado, como em Archaeanthus linnenbergeri (Fig. 15), representante de uma família extinta de angiospermas. O pólen tricolpado, característico da maioria das dicotiledônias, exceto as primitivas, apareceu no registro fóssil há aproximadamente 120 m.a. (Raven et al., 1996). Figura 15: Archaeanthus linnenbergeri, uma angiosperma. Reconstrução de um ramo florífero (a). Reconstrução de um ramo com fruto (b). (a) (b) Fonte: Modificado a partir de sunstar-solutions.com. 4.4.2 IRRADIAÇÃO ADAPTATIVA DAS ANGIOSPERMAS De acordo com Raven et al., (1996) as gimnospermas possuíam muitas características adaptativas que conferiam as mesmas certa proteção. Por exemplo: possuíam folhas coriáceas de tamanho reduzido que as protegiam do frio; elementos de vaso, excelentes condutores de água; cobertura de semente que protegia contra o ressecamento e conferia resistência. Características essas que não eram encontradas em todas as angiospermas, e que também não eram exclusivas do grupo. A evolução dos elementos de tubo crivado tornou mais eficiente a condução de açúcares através da planta pelo floema, assim como os elementos de vaso foram mais importantes para os traqueídes do xilema (Raven et al., 1996). Porém talvez a maior adaptação das angiospermas está no aperfeiçoamento do sistemas de polinização e dispersão de sementes onde entra em ação o papel fundamentaldos animais e insetos dispersores que co-evoluíram acompanhando o sucesso adaptativo das plantas com flores e frutos (Raven et al., 1996). 5. REFERÊNCIAS Axelrod, D. I. 1970. Mesozoic paloegeography and early angiosperm history. The botanical Review, 36: 277-319. Banks, H. P. 1970. 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