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Audição, Anatomia e Ondas Sonoras
Tiago André Marques Malta
A estrutura do sistema auditivo
A porção visível do ouvido consiste do pavilhão da orelha ou
aurícula, uma espécie de funil de cartilagem que ajuda na captação de uma
ampla área. A entrada do ouvido em direção à porção interna é chamada de
meato acústico e se estende até a membrana timpânica (tímpano). Conectada a
superfície medial da membrana timpânica esta uma serie de ossos conhecidos
como ossículos. Localizados em uma pequena câmara preenchida de ar, os
ossículos transferem os movimentos da membrana timpânica para uma segunda
membrana que cobre o orifício no osso do crânio chamado de janela oval.
Através da janela oval esta a cóclea, preenchida por fluido, a qual contem
o mecanismo que transforma o movimento físico da membrana da janela oval em
uma resposta neural.
As estruturas desde o pavilhão até a membrana timpânica
constituem o ouvido externo, a membrana timpânica e os ossículos constituem
o ouvido médio e a estrutura medial a janela oval é o ouvido interno.
Ouvido médio
As estruturas dentro do ouvido médio são a membrana timpânica, os
ossículos e dois pequenos músculos (tensor do tímpano e o estapédio) que se
ligam aos ossículos. A membrana timpânica é levemente cônica, com a ponta
do cone estendendo-se para dentro da cavidade do ouvido médio. O ossículo
ligado à membrana timpânica é o martelo, o qual forma uma rígida conexão
com a bigorna. A bigorna forma uma conexão flexível com o estribo. A porção
basal (achatada do estribo) é a platina, move se pra dentro e para fora na
janela oval, transmitindo assim, as vibrações sonoras aos fluidos da cóclea
no ouvido interno.
O ar no ouvido médio esta em continuidade com o ar nas
cavidades nasais através da tuba (ou trompa) de Eustáquio, embora este tubo
esteja normalmente fechado por uma válvula.
Ouvido interno
A cóclea possui uma forma em espiral. Nela, o tubo oco tem
paredes constituídas por osso. O pilar central da cóclea é uma estrutura
óssea cônica chamada de modíolo. Na base da cóclea existem dois orifícios
cobertos por membrana: a janela oval, que esta logo abaixo da platina do
estribo, e a janela redonda.
Sistema Nervoso
O sistema auditivo é constituído de um conjunto de receptores que
realizam a transdução dos estímulos sonoros em potenciais receptores. Os
receptores transmitem a informação sonora traduzida para neurônios de
segunda ordem encarregados de realizar a codificação. Esses neurônios
constituem o nervo auditivo que é um dos componentes do oitavo nervo
craniano. Daí em diante a informação auditiva entrará no sistema nervoso
central, passando através de sucessivas sinapses, por uma série de núcleos
até chegar ao córtex cerebral.
O nervo auditivo
As fibras que irão compor o nervo emergem de toda a extensão da
cóclea, em forma espiralar. Essas fibras são inicialmente os dendritos dos
neurônios bipolares, cujos somas estão situados em aglomerados de células
que acompanham a estrutura espiralada da cóclea, chamados de conjunto de
gânglio espiral. A partir do gânglio, os axônios dos neurônios bipolares
saem da cóclea e convergem para formar o nervo auditivo e também se reúnem
ao nervo vestibular para formar o oitavo nervo craniano.
O nervo auditivo é constituído tanto por fibras aferentes, como
também fibras eferentes alojadas dentro do nervo, e que se originam do
sistema nervos central e inervam a cóclea, transmitindo a informação no
sentido inverso do fluxo da informação sensorial.
As intrincadas vias da audição
As vias aferentes de audição são iguais a qualquer sistema
sensoriais, reunindo diferentes componentes e trajetos. Durante esses
trajetos, fazem sinapse com neurônios superiores situados em vários níveis
do encéfalo, até alcançar o córtex cerebral. O que as distingue dos outros
sistemas sensoriais é que possui estágios sinápticos em cada uma das
divisões do sistema nervoso central: bulbo, ponte, mesencéfalo, diencéfalo,
e córtex cerebral (utilizada para facilitar a compreensão da organização
anatômica); e é também que quase todos os núcleos são conectados
reciprocamentes, e é grande o número de cruzamento que as fibras efetuam,
através das decussações e comissuras, esse atributo só não é valido para as
fibras aferentes do nervo auditivo, que projetam todas elas para os núcleos
cocleares do mesmo lado. A lesão do núcleo coclear é a única lesão do
sistema nervoso central que provoca surdez unilateral. Todas as demais
doenças neurológicas que afetam o sistema auditivo provocam perdas
sensórias no dois ouvidos.
As fibras do nervo auditivo no sistema nervoso central
bilateralmente no nível do bulbo, onde inervam os níveis cocleares, que
constituem o primeiro estagio sináptico central do sistema. Os núcleos
cocleares de cada lado possuem três divisões anatômicas que recebem as
fibras auditivas: dorsal, Antero-lateral, póstero-ventral.
Os neurônios do núcleo coclear ântero-ventral e os do núcleo
coclear póstero-ventral projetam ambos para o complexo olivar superior.
Alguns axônios cocleares cruzam para o lado oposto pelo corpo trapézio e
pelas estrias auditivas, enquanto outros atingem o complexo olivar superior
sem com ele estabelecer sinapse, seguindo direto até o estágio sináptico
que fica no mesencéfalo e se chama colículo inferior. Neste caso a projeção
é completamente cruzada.
O complexo olivar superior é formada por ter divisões anatômicas
com funções distintas: o núcleo olivar superior lateral, o núcleo olivar
medial e o núcleo do corpo do trapézio. As três recebem fibras provenientes
dos núcleos cocleares ventrais, tanto cruzados como ipsilaterais, e emitem
axônios que formam um feixe achatado chamado lemnisco lateral, que ascende
através do tronco encefálico até o mesencéfalo, terminando no colículo
inferior. Vizinho ao lemnisco lateral, na ponte, existe também um pequeno
núcleo de função desconhecida (núcleo lemnisco), que recebe ramos
colaterais das fibras Olivares e projeta seus axônios para os colículos
inferiores em ambos os lados. Partem também do complexo olivar superior as
fibras eferentes que formam o feixe olivococlear, que penetram no sentido
contrário no nervo auditivo e terminam na membrana basilar da cóclea.
O colículo superior é uma região de convergência de todas as
fibras auditivas ascendentes originadas em níveis mais baixos. Ela se
divide em: núcleo central, mais volumoso, cujos neurônios se projetam para
o tálamo auditivo; o núcleo esterno e o chamado córtex dorsal. Estes dois
últimos setores do colículo inferior emitem fibras para diferentes regiões
do próprio mesencéfalo. Enquanto o núcleo central esta envolvido em aspecto
da percepção auditiva, o núcleo externo e o córtex dorsal participam dos
reflexos Audimotores que permitem que o individuo oriente seu corpo em
função da localização dos sons que ouve a cada momento.
Do mesencéfalo as fibras auditivas projetam ao tálamo do mesmo
lado, terminado especificamente no núcleo geniculado medial, na parte
posterior do diencéfalo. Esse núcleo talâmico também se organiza em três
partes: as divisões ventral, dorsal e medial. Os neurônios da divisão
ventral do núcleo geniculado medial emitem fibras que formam a radiação
auditiva, projetando através da cápsula interna até o lobo temporal do
córtex cerebral, onde se situam a áreas auditivas. Os neurônios das outras
divisões apresentam projeções difusas intratalâmicas.
Audição
Ouvimos uma ampla gama de sons, porem somos mais capazes de ouvir os
sons em freqüência que correspondem ao âmbito da voz humana. Alem disso,
somos muito sensíveis às diferenças entre milhares de vozes humanas, o que
nos permite um reconhecimento instantâneo das vozes de quase todas pessoas
que conhecemos.
O input do Estimulo: Ondas Sonoras
A freqüência determina o tom: quanto mais longas as ondas (e menor a
freqüência), mais baixo o tom; quanto mais curta as ondas (e maior a
freqüência), mais alto o tom. Um flautim produz ondas muito mais curtas que
um trombone.
Percepção Auditiva
O ouvido humano utiliza uma seqüência de reações mecânicas para converter
ondas sonoras em atividades neurais. Primeiro, o ouvido externo visível
canaliza as ondas sonoras através do canal auditivo para o tímpano por meio
de um pistom constituído por três ossículos (martelo, bigorna e estribo)
para um tubo em formato de caracol no ouvido interno, chamado cóclea. As
vibrações que chegam fazem a membrana da cóclea (a janela oval) vibrar o
líquido que enche o tubo. Esse movimento provoca ondulações na membrana
basilar, que é revestida de células capilares. A ondulação da membrana
basilar dobra essas células capilares. Por meio dessa sucessão de ondas
sonoras fazem com que o ouvido interno envie a mensagem neuronais para o
córtex auditivo no lobo temporal. Do ar vibrando a pistom em movimento,
ondas de fluido e impulso elétrico para o hipotálamo: nos ouvimos.
Como percebemos o tom
A teoria do lugar presume que ouvimos tons diferentes porque ondas
diferentes provocam atividade em lugares diferentes ao longo da membrana
basilar da cóclea.
A teoria do lugar explica como ouvimos os sons agudos, mas não explica
como ouvimos os sons graves, porque os sinais neuronais que geram não estão
localizados com tanta precisão na membrana basilar. A teoria do lugar
sugere uma solução para o mistério da discriminação de tons. A membrana
basilar vibra com a onda sonora que entra. Essa vibração aciona o impulso
nervoso para o cérebro no mesmo ritmo da onda sonora.
Ruído
O barulho afeta não apenas a audição, mas também o nosso
comportamento. Em tarefas que exigem desempenho alerta, as pessoas num
ambiente barulhento trabalham com menos eficiência e cometem erros.
O ruído é especialmente estressante quando não-antecipado ou
incontrolável. Isso explica por que o barulho imprevisível e incontrolável
do aparelho estereofônico de alguém pode ser muito mais incômodo do que os
mesmos decibéis saindo do seu próprio aparelho. Nessas ocasiões, podemos
desejar que os ouvidos fossem como os olhos, que tem pálpebras para fecha-
lo quando algo os incomoda.
Sons fracos, sons médios e a Medida do Volume
Vibração da membrana Basilar e intensidade dos sons
Quando um som penetra no ouvido esterno, faz vibrar a membrana
timpânica quanto mais intenso for o som (proporcionalmente). A vibração do
tímpano passa a cadeia ossicular, que amplifica, mas mantém a
proporcionalidade com a amplitude da onda sonora incidente. Na extremidade
do estribo, quem vibrará agora será a membrana da janela oval, gerando uma
onda também na perilinfa da escala vestibular que irão mover juntamente a
membrana basilar, e a deflexão dos cílios receptores gerará um potencial
receptor oscilatório, com amplitude proporcional a amplitude da onda sonora
incidente.
O sistema auditivo utiliza como primeiro mecanismos para discriminação
das intensidades sonoras a relação de proporcionalidade existente entre as
características mecânicas do órgão receptor e o sinal bioelétrico produzido
pelas células ciliadas. Essa proporcionalidade se mantém em todos os
estagios sinápticos até ao córtex cerebral. O segundo mecanismo é o
recrutamento de mais receptores, proporcional a intensidade dos sons.
Vibrações muito fracas da membrana basilar ativarão um numero pequeno de
células ciliadas, mas o aumento de volume ira ativar um numero cada vez
mais amplo.
Codificação de volume pelas fibras auditivas
As fibras do nervo auditivo pertencem ao neurônio de segundo ordem, e
são elas que conduzem ao SNC a informação codificada do som incidente.Uma
das informações contida é a intensidade, as fibras auditivas a codificam de
modo que os núcleos cocleares e estágios subseqüentes compreendam a
informação.
Também o recrutamento de mais receptores se transfere para o nervo e
estágios subseqüentes: mais fibras podem ser ativadas quando se aumenta o
volume de um som. Uma população mais numerosa de neurônios fica envolvida
com o processo sonoro.
O reflexo e a atenuação
Quando o som que se ouve esta excessivamente forte, a percepção do que
ouvimos pode ser prejudicada e a sensação que temos pode ser desagradável,
até mesmo provocando dor.
O sistema possui um mecanismo para esse tipo de situação (de
desconforto) chamado de reflexo de atenuação, cuja função é regular
automaticamente a rigidez da membrana timpânica e da cadeia ossicular,
atenuando a amplitude de suas vibrações quando os sons incidentes são muito
fortes.
Os elementos efetores do reflexo de atenuação são dois músculos. Um
deles é o tensor do tímpano, que possui uma de suas extremidades aderida ao
martelo, e a outra a parede óssea do ouvido médio. O outro músculo se chama
estapedio que possui uma extremidade inserida no estribo, e a outra a
parede do ouvido médio. Quando esse músculo se contrai aumenta muito a
rigidez do conjunto e com isso diminui a amplitude de vibração da perilinfa
da escala vestibular e timpânica. O reflexo é acionado especialmente na
vigência de sons muito fortes, e é mais sensível aos tons graves do que aos
agudos.
As vias neurais responsáveis pelo reflexo de atenuações não são
precisamente conhecidas. Uma sugestão razoável é que, sendo a atenuação
mais eficaz para sons graves ficaria mais fácil ouvir sons agudos (como a
fala humana) num ambiente ruidoso se os sons graves dos ruídos fossem
diminuídos.
O som, da física a psicologia
As ondas sonoras são movimentos oscilatórios das partículas de
matéria. São classificados como longitudinais e transversais. Nas ondas
transversais, o movimento das partículas é perpendicular a direção de
propagação da onda. Já as ondas longitudinais as partículas se movem na
mesma direção de propagação. É o que acontece com as ondas sonoras que se
movem no eixo de propagação do som.As vibrações periódicas do ar que
produzem os sons são chamadas de ondas sonoras.
A percepção auditiva se compõe de submodalidades (percepção
múltipla), como tons, ritmos e timbres. A altura da curva senoidal de tons
puros, chamada amplitude, representa a densidade de partículas em cada
momento, ela é máxima nos momentos de maior compressão, e mínima nos
momentos de maior descompressão e isso é sentido como um aumento de
intensidade do som. A freqüência é a velocidade de propagação da onda e é e
sua grandeza que proporciona o Tom de um som. Os tons das escalas musicais
são sons cuja à freqüência diferem por intervalos determinados gradativos e
determinados (é o que se chama de freqüência modulada). Fase é a relação de
tempo entre duas ou mais ondas e a diferença sucessiva na execução de dois
ou mais sons se chama timbre.
O som como forma de percepção: as submodalidades auditivas
O espectro auditivo humano esta entre 20 e 20.000Hz (limiar de
audibilidade ou limiar de sensibilidade). Somos mais perceptivos entre
2.000Hz, que corresponde a fala humana.
A determinação da intensidade, que é capacidade que temos de medir a
quantidade de energia contida num som; isso se expressa na capacidade de
determinar o volume ou a intensidade sonora. A discriminação tonal,
mecanismo utilizado para identificar diferentes tons. A identificação do
timbre dos sons e muito ligada na discriminação dos sons, do campo
harmônico, decompondo em componentes sonoros senoidais (descoberto pela
analise espectral de Fourier). A localização espacial é a identificação da
posição do espaço onde se encontram as fontes sonoras. Há mais duas
submodalidades novas não muito exploraras que diferenciam o ser humano de
outros animais que é a submodalidade da percepção musical e a percepção da
fala.
SOBOTTA, Johannes. Atlas de anatomia humana Sobotta. 22. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2006
LENT, Roberto. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de
neurociência. São Paulo: Atheneu, 2001.
MYERS, David G. Psicologia Social . 6ª ed. Rio de Janeiro: LTC Editora
2000.