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UEM – Nutrição Mineral de Plantas
14. ELEMENTOS MINERAIS BENÉFICOS E TÓXICOS 14.1. Introdução Os elementos minerais que estimulam o crescimento mas não são essenciais (como definido no item 1), ou que são essenciais somente para algumas espécies de plantas, sob condições especiais são definidas como elementos benéficos. Este o caso do Na e do Si. Os elementos tóxicos são aqueles, essenciais ou não, prejudiciais a planta. A toxicidade depende muito da concentração do elemento no meio. Assim, um elemento essencial em alta concentração, pode ser considerado tóxico às plantas. 14.2. Elementos benéficos •
Sódio
Para a função do Na na nutrição mineral de plantas, três aspectos devem ser considerados; sua essencialidade para certas espécies de plantas; a extensão pela qual ele pode substituir a função do K e, seu efeito no aumento adicional no crescimento da planta. -
Essencialidade – sódio como nutriente mineral
O Na é um elemento mineral essencial para a halófita Atriplex vesicaria. Esta halófita sob deficiência de Na (abaixo de 0,1 µM de Na), torna-se clorótica e necrótica paralisando o crescimento, mesmo na presença de K. O Na parece ser importante para algumas espécies de plantas que possuem metabolismo C4 e MAC (Metabolismo Ácido das Crassuláceas). Estas plantas sob deficiência, apresentam-se cloróticas e necróticas, não formando flores, em alguns casos. De acordo com as últimas pesquisas, o Na pode ser considerado como nutriente mineral para no mínimo algumas plantas C4 da família Amaranthaceae, Chenopodiaceae e Cyperaceae. -
Funções na plantas C4
O Na está envolvido na transferência de metabólitos entre os cloroplastos das células do mesofilo e as células da bainha do feixe vascular. Entretanto, os resultados para as plantas C4 como o milho e o sorgo são ainda questionáveis. 132
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Substituição do potássio por sódio
Em alguns casos, o Na, pode substituir parcialmente o K, principalmente em reações enzimáticas, onde não haja exigência absoluta de K, e nos seus efeitos puramente osmóticos. Segundo as respostas ao Na, as plantas podem ser classificadas em quatro grupos distintos: Grupo A – o Na substitui grande parte da funções do K, e um crescimento adicional ocorre, o qual não seria possível pelo aumento do conteúdo de K; Grupo B – o efeito do Na em substituir o K é menor do que o grupo A; Grupo C – apenas uma pequena proporção de K pode ser substituído pelo Na, sem alterar a produção; Grupo D – nenhuma substituição pode ser feita sem afetar a produção. -
Estímulo do crescimento pelo sódio
Em adição a substituição do K, o estímulo ao crescimento pelo Na é de grande interesse científico e prático. A possibilidade de se aplicar menos de K na adubação em proporção ao Na é um estímulo para selecionar e melhorar espécies de plantas adaptadas a solos salinos. •
Silício
O Si é o segundo elemento mais abundante na litosfera, e é absorvido pela planta na forma de ácido monossilício não dissociado, provavelmente ativamente, ou seja, com gasto direto de energia. As diferentes espécies de plantas tem diferentes capacidades de acumular Si nos tecidos, podendo ser acumuladoras, como as gramíneas, mais particularmente o arroz que possui de 10 a 15 % de Si02 na matéria seca e não-acumuladoras, estando nesta classe as dicotiledôneas (menos de 0,5% de Si02 da matéria seca). O Si tem efeito protetor contra patógenos e da perda excessiva de água pela transpiração, em algumas espécies, como por exemplo o arroz. Nesta cultura o Si encontra-se nas células epidérmicas formando uma camada de sílica amorfa. O Si parece aumentar a tolerância das plantas a toxicidez de Mn, por contribuir na uniformização da distribuição do Mn nas plantas, impedindo a formação de pontuações marrons, típico da deficiência de Mn. Ainda, este elemento atenua a toxicidez do Fe e Mn, pela melhor estruturação do aerênquima em plantas de arroz irrigado. Isto se deve pela melhor oxidação do Fe e Mn no sistema radicular, diminuindo a disponibilidade de absorção dos mesmos.
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UEM – Nutrição Mineral de Plantas 14.2. Elementos tóxicos Entre os elementos tóxicos pode-se citar o alumínio (embora em baixas concentração pode ser benéfico), cádmio, chumbo, bromo, iodo, flúor, selênio e cromo. Por motivos de prioridade e de importância para a disciplina de fisiologia vegetal será estudado apenas o efeito tóxico do Al. •
Alumínio
O Al é um elemento abundante representando em torno de 8 % da crosta terrestre. A concentração de Al na solução mineral do solo é normalmente menor do que 1 mg L-1 (aproximadamente 37 µM) em valores de pH acima de 5,5, entretanto, aumenta muito quando o pH diminui desde valor. O principal interesse no Al deve-se a habilidade de algumas espécies de plantas (acumuladoras) tolerar alta concentração de Al nos tecidos, e o efeito tóxico no crescimento da planta pela alta concentração de Al no solo ou em solução nutritiva. Com a redução do pH do solo ou da solução nutritiva, há um incremento na concentração de H+ no meio, e a absorção de cátions é inibida por duas razões ;(1) redução na extrusão de H+ pela ATPase ligada a membrana plasmática e (2) o decréscimo no carregamento de cátions polivalentes (Mg2+, Ca2+, Zn2+ e Mn2+) para o apoplasto das células corticais. O carregamento do apoplasto de cátions polivalentes aumenta a taxa de absorção de cátions para dentro do simplasto. Assim, a uma dada concentração externa destes cátions, a redução do pH, por exemplo de 6 para 3, decresce, sua absorção, e a adição de Al acarreta competição pelos sítios de ligação no apoplasto, acentuando este decréscimo. O Al pode também diminuir a absorção de Ca pelo bloqueio do canal de Ca na membrana plasmática. A toxicidez desse elemento é particularmente severa em solos com pH abaixo de 5,0, mas pode ocorrer em valores de pH de até aproximadamente 5,5. As formas do Al consideradas como responsáveis pela toxicidez deste elemento para as plantas são os monômeros Al3+ e Al (0H)2+ presentes na faixa de pH de 4,0 a 5,0. Quando presentes em quantidades elevadas no solo, o Al trocável, que passa à solução, atua essencialmente sobre o sistema radicular das plantas, modificando sua anatomia e interferindo na absorção e no transporte de água e nutrientes, na deposição de polissacarídeos nas paredes celulares e na atividade de algumas enzimas. As células das raízes de plantas estressadas por Al podem sofrer alterações citológicas, ocasionando paralisação no seu crescimento. O Al interfere no processo de divisão celular, principalmente na replicação do DNA, durante a interfase. Em geral, o Al reduz os teores e interfere na absorção, no transporte e uso de vários nutrientes. Ainda não são muito claras as modificações bioquímicas e fisiológicas, associadas ao mecanismo de tolerância das plantas ao Al, que se relacionam com o comportamento diferencial entre cultivares. Muitos mecanismos 134
UEM – Nutrição Mineral de Plantas fisiológicos permanecem desconhecidos, provavelmente em razão dos efeitos variados do Al nas plantas Algumas evidências confirmam que a tolerância de certas plantas ao Al está relacionada com a capacidade de absorção e metabolização do P. Na presença de Al, o P é parcialmente adsorvido/precipitado na forma de fosfato de Al, no espaço livre aparente (ELA). A absorção do P é, pois, reduzida observando-se sintomas de sua deficiência nas plantas. Nas células, o Al passa a interferir com o metabolismo de açúcares fosforilados, nucleotídeos e ácidos nucléicos, inclusive DNA. O Al forma complexo com ATP e inibe as ATPases e outras fosfatases da membrana plasmática, dificultando ou impedindo a utilização da energia contida nas ligações do ATP pelas células. Segundo esta hipótese, as plantas tolerantes ao Al são aquelas capazes de absorver mais o P ou utilizá-lo mais eficientemente. Alguns cultivares de trigo, cevada, arroz, ervilha e milho tolerantes ao Al promovem aumento do pH da solução nutritiva ou da rizosfera, diminuindo, assim, a solubilidade e a toxicidez desse elemento. Este fato poderia ser atribuído à maior absorção do nitrato, em detrimento do amônio. Estudos de cinética de absorção do nitrato mostram que o Al reduz drasticamente o Vmax e aumenta o Km do transportador. Cultivares tolerantes parecem apresentar a enzima redutase do nitrato menos sensível ao Al, podendo manter, consequentemente, maior assimilação de N. A tolerância ao Al por parte de alguns cultivares de trigo, cevada, soja e feijão está associada à capacidade de a planta resistir à deficiência de Ca, induzida pelo Al. Absorção de quantidades reduzidas de Ca é, em geral, observada em plantas injuriadas pelo Al, podendo ser restaurada pelo aumento na concentração desta. O Al reduz tanto a quantidade de Ca associada com o espaço livre aparente quanto sua taxa de absorção pela plasmalema. Sugere-se que o Al neutraliza as cargas negativas dos poros do ELA, reduzindo sua capacidade de ligar Ca. A partir disso, foi postulado que Al deveria aumentar a capacidade do ELA de ligar ânions e a absorção total de ânions pelas plantas. Recentemente, foi sugerido um efeito do Al sobre a proteína chamada calmodulina (CaM). A afinidade desta proteína pelo Al é cerca de 10 vezes maior do que pelo Ca, e a ligação do Al à molécula da CaM provoca mudanças conformacionais, resultando em perda total de sua capacidade regulatória. Considerando a importância da CaM para vários processos regulados pelo Ca, admite-se como certa a participação deste sistema no mecanismo de tolerância ao Al. A formação de complexos solúveis de ácidos orgânicos com Al pode eliminar sua toxicidez em plantas. Estes ácidos produzidos pelas plantas funcionam como quelantes do Al, formando um sistema de desintoxicação ou proteção. Alguns autores admitem que o malato possa funcionar como quelante do Al no ápice radicular, evitando a toxicidez deste elemento por exclusão. Os ácidos orgânicos, principalmente o cítrico, são capazes de diminuir ou até eliminar totalmente os efeitos do Al sobre a fluidez da membrana e sobre a atividade da Mg++- ATPase de frações isoladas de membrana plasmática. 135
UEM – Nutrição Mineral de Plantas A membrana plasmática é, provavelmente, um dos mais importantes locais de ligação e injúria pelo Al. O Ca, essencial para a integridade estrutural e a permeabilidade das membranas biológicas, apresenta-se, usualmente, ligado às cargas negativas dos fosfolipídios, conferindo às membranas a correta fluidez, necessária ao desempenho de sua função. O Al, em função de sua maior carga elétrica, é capaz de deslocar o Ca ou qualquer outro cátion divalente destes sítios negativos. A membrana na presença de Al apresenta menor fluidez e maior permeabilidade, facilitando a perda de metabólitos essenciais para o meio exterior. Além disso, o Al, provavelmente por modificar a interação lipídio e proteína, causa inibição de várias enzimas localizadas nas membranas, como H+, K+, Mg++-ATPase e Ca++-ATPase, aumentando, consequentemente, o potencial elétrico através da membrana.
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