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13. DIAGNOSE DE DEFICIÊNCIA E TOXICIDADE DOS ELEMENTOS MINERAIS 13.1. Suprimento nutricional e resposta de crescimento A curva de produção de matéria seca em relação ao suprimento mineral tem três regiões bem distintas como mostrado na Figura 13.1: a) a taxa de crescimento aumenta com o aumento do suprimento (nível de deficiência). b) a taxa de crescimento atinge um máximo. Não é afetado com o aumento do suprimento de nutrientes (nível adequado). c) o crescimento decresce com o aumento do suprimento do elemento mineral (nível tóxico).
Figura 13.1 - Relação entre o suprimento mineral e o crescimento.
A ótima produção das culturas é conseguida mediante a aplicação de nutrientes. Para a aplicação racional de fertilizantes há necessidade do conhecimento dos nutriente que estão disponíveis no solo e do “status” nutricional das plantas (necessidade).
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UEM – Nutrição Mineral de Plantas 13.2 Diagnose da deficiência mineral por sintomas visuais Como regra, a desordem nutricional que reduz o crescimento e a produção, em poucos casos, não são caracterizados por sintomas visíveis específicos. Os sintomas tornam-se claramente visíveis quando a deficiência é aguda, onde já houve o comprometimento da taxa de crescimento e da produção. Todavia, há exceções, muitas espécies de plantas perenes e anuais, adaptadas a regiões pobres em nutrientes, ajustam sua taxa de crescimento para um mínimo, e os sintomas de deficiência não são observados. O diagnóstico baseado em sintomas visíveis requer uma aproximação sistemática como sumarizado no Quadro 13.2. Os sintomas aparecem nas folhas velhas ou novas, dependendo se o elemento mineral é, ou não, facilmente redistribuído. O padrão de como se apresenta a clorose e a necrose é um critério importante para a diagnose. Como regra, os sintomas visíveis da deficiência nutricional são muito mais específicos do que aqueles de toxicidade dos elementos minerais, uma vez que a toxicidade de um elemento mineral pode induzir a deficiência de outro. Quadro 13.2 - Alguns princípios de diagnose visual de desordem nutricional Parte Parte da da Planta Planta
Sintoma Sintoma prevalecente prevalecente
Desordem Desordem Deficiência Deficiência
Uniforme Uniforme
Folha Folha madura madura ee velha velha
Clorose Clorose
Necrose Necrose
Internerval Internerval ou ou manchas manchas Queimad. Queimad. marg. marg. ee ponta ponta Internerval Internerval Uniforme Uniforme
Clorose Clorose
Folha Folha jovem jovem ee ápice ápice
N N (S) (S) Mg Mg (Mn) (Mn) K K Mg Mg (Mn) (Mn) Fe Fe (S) (S)
Internerval Internerval ou ou manchas manchas Necrose (clorose) Necrose (clorose)
Zn Zn (Mn) (Mn)
Deformações Deformações
Mo Mo (Zn, (Zn, B) B)
Ca, Ca, B, B, Cu Cu
Toxicidade Toxicidade
Folha Folha madura madura ee velha velha
Necrose Necrose
Manchas Manchas
Mn, Mn, B B
Internerval Internerval ou ou manchas manchas
B, B, Sais Sais (pulver.) (pulver.)
Clorose, Clorose, necrose necrose
Toxicidade Toxicidade não não específica específica
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UEM – Nutrição Mineral de Plantas O diagnóstico pode ser complicado quando mais do que um mineral está deficiente, ou quando há deficiência de um e toxicidez de outro. Como por exemplo em solo alagado há toxicidade de Mn e deficiência de Mg, sendo os sintomas complexos. A diagnose pode ser também complicada na presença de doenças, pragas e outros sintomas causados por injúrias mecânicas (ex.: pulverizações). Para diferenciar os sintomas de desordem mineral dos sintomas acima citados, é importante ter em mente que a desordem nutricional tem sempre uma simetria padrão típica; folhas da mesma ou posição similar (idade fisiológica) na planta, mostra padrão idêntico de sintomas, e há uma gradação marcante na severidade dos sintomas das folhas velhas para as novas (Quadro 13.2). Para se fazer uma precisa diagnose visual deve-se ter informações sobre o pH do solo, disponibilidade dos elementos no solo (análise do solo), “status” de água no solo (seca/alagamento), condições de temperatura no solo (baixa temperatura/congelamento), aplicação de fungicida, inseticida, fertilizante, etc. O tipo e quantidade de fertilizante a ser usado pode ser recomendado, imediatamente a diagnose visual. Isto pode ser feito para os micronutrientes (Fe, Zn ou Mn) ou Mg. 13.3. Deficiência e toxicidez dos elementos minerais Esta parte tem como objetivo dar apenas uma idéia resumida da deficiência e da toxicidez dos elementos minerais na planta. a. NITROGÊNIO Concentração de N necessária para o ótimo crescimento varia de 2 a 5% do peso seco da planta. A deficiência causa redução drástica do crescimento da planta. O nitrogênio é mobilizado das folhas mais velhas para as folhas mais novas (alta mobilidade). Os sintomas típicos podem ser vistos devido a senescência (amarelecimento) das folhas mais velhas. Plantas com deficiência de N tendem a aumentar a relação raiz/parte aérea. Com o aumento do suprimento de N à planta ocorre: aumento do comprimento e largura da folha e redução da espessura (podendo causa inclinação das folhas interferindo na absorção da luz), como ilustrado no Quadro 13.3. Como se observa, o excesso de N pode causar acamamento das plantas (grande extensão do colmo). O uso de retardantes de crescimento (cicocel e clormequat) pode possibilitar o uso de maior quantidade de N, e assim, aumentar a produtividade das plantas sem o inconveniente do acamamento. O N altera a composição da planta mais do que outros elementos minerais. Alta disponibilidade, de N no solo, aumenta o N total na planta; decresce a quantidade de amido e polifrutosanas, e aumenta a quantidade de lignina.
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UEM – Nutrição Mineral de Plantas Quadro 13.3 – Efeito do aumento do suprimento de N (como NH4N03) em folhas de arroz Suprimento de N (mg L-1) 5 20 200
Comprimento (cm)
Largura (cm)
Área (cm2)
Espessura (mg cm-2)
49,0 56,1 60,3
0,89 1,13 1,25
30,6 47,8 56,1
4,9 4,1 3,8
b. ENXOFRE O requerimento de S na planta varia de 0,1 a 0,5% do peso seco. O requerimento pelas diferentes espécies segue a seguinte relação: gramíneas < leguminosa < crucífera. Na deficiência de S, a parte aérea é mais afetada do que o sistema radicular, e a interrupção do suprimento de S causa, em poucos dias o decréscimo da condutividade hidráulica, da abertura estomática e da fotossíntese líquida. A deficiência de S causa também: • • • •
Redução da área foliar (número e tamanho das células); Pode ou não decrescer o número de cloroplastos; Ocorre drástico decréscimo no conteúdo de clorofila das folhas; Redução do teor de proteínas (cisteína e metionina).
A clorose nas folhas das plantas deve-se principalmente a inibição na síntese de proteínas (sintomas similar a deficiência de de N). A planta com alta disponibilidade de N apresenta sintomas de deficiência de S nas folhas novas, enquanto que a planta tendo baixa disponibilidade de N, apresenta sintomas de deficiência de S nas folhas velhas. c. FÓSFORO O requerimento de P varia de 0,3 a 0,5% da matéria seca. A toxicidade de P ocorre quando o concentração do mesmo for superior a 1% da matéria seca. A deficiência de P causa: -
redução da expansão celular, da superfície da área foliar e no número de folhas; as folhas apresentam-se com um verde escuro quando a expansão foliar e celular é mais afetada do que a formação dos cloroplastos e clorofilas; causa decréscimo da relação parte aérea/ sistema radicular; 126
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iniciação floral é retardada; número de flores e formação dos frutos são prejudicados.
d. MAGNÉSIO O requerimento de S varia de 0,15 a 0,35% da matéria seca A deficiência causa: - clorose nas folhas completamente expandidas (folhas mais velhas - redução da taxa fotossintética e. CÁLCIO O requerimento de Ca varia entre 0,1 a > 0,5% da matéria seca, sendo a exigência maior nas dicotiledôneas do que nas em monocotiledôneas. O requerimento de Ca aumenta com o aumento da concentração externa de metais pesados, alumínio, NaCl ou prótons. Este parece ser um mecanismo das plantas para minimizar os problemas de fitotoxicidade causado por esses elementos. A deficiência causa principalmente: - desestabilização da membrana plasmática e da parede celular; - causa várias doenças como: “tipburn” em alface, coração negro (“blackheart”) em couve-flor, apodrecimento da flor terminal em tomate e melancia e “bitter pit” em maçã. Deficiência de Ca nos frutos aumenta as perdas causadas pela senescência precoce dos tecidos e infecção fúngica. Também, as perdas devido ao armazenamento aumentam, devido a menor resistência aos agentes patogênicos. f. POTÁSSIO É o elemento mais requerido pelas plantas (2 a 5% da matéria seca). A deficiência causa: - retardamento do crescimento; - clorose e necrose (mais severo). A intensidade depende da intensidade de luz; - prejudica os feixes vasculares e lignificação aumentando a suscetibilidade a agentes patogênicos; 127
UEM – Nutrição Mineral de Plantas - perda do turgor e conseqüente murchamento das folhas (sintoma típico de deficiência e K); - maior suscetibilidade das plantas ao frio. A baixa sensibilidade de plantas suficientes em K á seca deve-se a muitos fatores, entre os quais: - função do K no estômato (controla o regime de água na planta); - função do K no potencial osmótico no vacúolo (aumenta o conteúdo de água nos tecidos sob condições de seca); - a baixa suscetibilidade ao “stress” hídrico (seca) em termos de biomassa e produtividade pode ser o resultado da maior concentração de K no estroma o que mantém maior taxa fotossintética e redução do nível de ABA nas plantas. g. FERRO A deficiência crítica ocorre entre 50-150 mg Fe kg-1 da matéria seca. Em solos calcáreos, a deficiência de Fe é um problema mundial, e caracteriza-se principalmente pela clorose nas folhas mais jovens. A deficiência causa: - redução de clorofilas e proteínas; + - causa extrusão de H (para promover a absorção de P). h. MANGANÊS Há baixa disponibilidade de Mn em solos com alto pH, contendo carbonatos livres, principalmente com grande quantidade de matéria orgânica. A deficiência pode ser corrigida pela aplicação de fertilizantes via solo, ou aplicação foliar de MnSO4, embora esta última, seja muito limitada na prática. A quantidade de deficiência crítica do Mn varia entre 10 a 20 mg kg-1 de matéria seca. A deficiência causa: - menor taxa de fotossíntese, redução de clorofila, maior suscetibilidade ao frio; - queda no número de grãos (queda de produtividade) devido a baixa fertilidade do pólen e baixo suprimento de carboidratos para o enchimento dos grãos; A deficiência em dicotiledôneas é caracterizada por clorose internerval nas folhas novas. Em cereais a deficiência caracteriza-se por manchas cinza esverdeadas nas folhas basais. A toxicidade do Mn causa: - precipitação do Mn na forma de MnO2 (pontos necróticos nas folhas velhas; 128
UEM – Nutrição Mineral de Plantas - induz deficiência de Fe, Mg e Ca (diminui absorção ou função a nível celular); - perda da dominância apical aumentando a ramificação da parte aérea (diminui a síntese de AIA). i. COBRE A alta disponibilidade de N pode também acentuar a deficiência de Cu. O nível crítico de deficiência do Cu varia entre 1 a 5 µg g-1 da matéria seca. Entretanto, a sensibilidade a deficiência de Cu varia muito dentro da mesma espécie como entre diferentes cultivares. A deficiência causa: • • • • •
retardamento do florescimento (aumenta síntese de AIA); reduz a taxa fotossintética (diminui plastocianina); diminui a lignificação (aumenta acamamento e murcha); necrose do meristema apical; distorção de folhas novas. A toxicidade causa:
• •
indução a deficiência de Fe; peroxidação de lipídios (destruição dos cloroplastos).
A aplicação de Cu na forma de sais inorgânicos, óxidos ou quelado podem ser usados como meio de corrigir rapidamente a deficiência nas plantas. Os mecanismos de adaptação a toxicidade de Cu pelas plantas são basicamente: • • • • • •
exclusão ou restrição da absorção; imobilização nas paredes; complexos insolúveis; compartimentalização com complexos solúveis; adaptação de enzimas; fitoquelatinas (são polipeptídeos que seqüestram ou quelam metais pesados na célula, evitando dano destes metais à nível intracelular).
j. ZINCO A deficiência: de Zn em dicotiledôneas acarreta redução do crescimento devido ao encurtamento dos internódios (roseta) e um decréscimo rápido no tamanho da folha. Há também, queda da fotossíntese e clorose nas folhas. Na 129
UEM – Nutrição Mineral de Plantas deficiência severa ocorre morte do ápice da planta. Geralmente a parte aérea é mais afetada do que o sistema radicular. É comum a exclusão de solutos de baixo peso molecular em dicotiledôneas (aminoácidos, açúcares, fenólicos e K) e em monocotiledôneas (fitosideróforos – compostos que se ligam ao Fe no solo permitindo facilitando a entrada deste micronutriente na célula). K. BORO
A dediciência acarreta: - redução na lignificação (menor diferenciação do xilema). Ex,: Caule oco em couve-flor); - reduz o crescimento das raízes (diminui AIA o que diminui o alongamento); - aumento de substâncias pécticas e calose no floema (reduz, o transporte de carboidratos no floema); - diminui citocininas nas raízes; - reduz síntese de proteínas ( em deficiência severa); - necrose e morte do ponto de crescimento (redução na síntese de AIA); - pecíolo foliar quebradiço. Em nível tóxico ocorre: - clorose e necrose dos bordos das folhas maduras; O limite de deficiência e de toxicidade de B são muito próximos e, variam muito entre as espécies. l. MOLIBDÊNIO Na deficiência ocorre: - acúmulo de nitrato na célula (sintomas de deficiência de N); - aumento da proporção Pi/Po na planta; - aumento de ácidos orgânicos; - presença de “ponte de chicote” (couve-flor); - limbo foliar perfurado (couve-flor). A toxicidade é rara na planta. É comum ocorrer a molibdenose em animais ruminantes que é um desbalanço entre Mo e Cu.
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UEM – Nutrição Mineral de Plantas m. CLORO A deficiência é rara pois é fornecido pelo solo, ar, chuva,etc. Em deficiências provocadas observa-se: - murcha de folhas especialmente nas margens reduzindo a taxa de crescimento celular - reduz a fotossíntese (diminui a área foliar) - fechamento dos estômatos A toxicidade causa: - competição com N03- ; - dano osmótico (> 20 mM de Cl na solução externa).
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