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Análise Estrutural Em Floresta Ombrófila Densa De Terra Firme Visando O Manejo...

Trabalho de Conclusão de Curso

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GOVERNO DO ESTADO DO AMAPÁ UNIVERSIDADE DO ESTADO DO AMAPÁ - UEAP PRÓ-REITORIA DE GRADUAÇÃO – PROGRAD COORDENAÇÃO DO CURSO DE ENGENHARIA FLORESTAL RONALDO OLIVEIRA DOS SANTOS ANÁLISE ESTRUTURAL EM FLORESTA OMBRÓFILA DENSA DE TERRA FIRME VISANDO O MANEJO FLORESTAL NO AMAPÁ, AMAZÔNIA ORIENTAL, BRASIL MACAPÁ-AP 2017 RONALDO OLIVEIRA DOS SANTOS ANÁLISE ESTRUTURAL EM FLORESTA OMBRÓFILA DENSA DE TERRA FIRME VISANDO O MANEJO FLORESTAL NO AMAPÁ, AMAZÔNIA ORIENTAL, BRASIL Monografia apresentado à coordenação do curso de Engenharia Florestal, da Universidade do Estado do Amapá para obtenção do título de Bacharel em Engenharia Florestal. Área de concentração: Manejo Florestal Orientador: Prof. Me. Jadson Coelho de Abreu Co-orientador: Prof. Me. Robson Borges de Lima MACAPÁ-AP 2017 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Processamento Técnico da Biblioteca da Universidade do Estado do Amapá S237a Santos, Ronaldo Oliveira dos Análise estrutural em floresta ombrófila densa de terra firme visando o manejo florestal no Amapá, Amazônia Oriental, Brasil. / Ronaldo Oliveira dos Santos. - Macapá, 2017. 128 f. Orientador(a): Me. Jadson Coelho de Abreu Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação) – Universidade do Estado do Amapá, Curso de Engenharia Florestal, 2017. 1. Fitossociologia. 2. Estrutura florestal. 3. Manejo florestal. I. Abreu, Jadson Coelho de. II. Universidade do Estado do Amapá. Curso de Engenharia Florestal. III. Título. CDD 22.ed. 631.47098116 Dedico este trabalho A minha família, que sempre foi o motivo maior dessa minha jornada. Aos meus irmãos, Josinaldo Oliveira dos Santos, Aguinaldo Oliveira dos Santos, Lidiane Oliveira dos Santos, e Letícia Santos Magalhães, pois sempre me incentivaram na busca dos meus sonhos. A Rubiene Neto Soares, pelo incentivo constante, apoio e, acima de tudo, pelo carinho oferecido, tanto nos momentos bons quanto nos mais difíceis desta trajetória. À minha mãe que sempre me ensinou a importância dos estudos, e pelo exemplo de vida mostrou-me que com determinação e fé se vai longe. Ao meu pai (in memorian) que fez de tudo pela minha educação......e que pelo exemplo de vida mostrou- me que para ser feliz o homem não precisa de muita coisa, basta uns trocados no bolso e o amor de sua família. “Meu pai pela sua simplicidade e humildade, você sempre será para mim o homem mais sábio que tive o prazer de conhecer, sou eternamente grato pelos ensinamentos que constituíram minha formação como ser humano.” AGRADECIMENTOS A Deus, por me dar saúde, sabedoria e força para que eu pudesse ultrapassar todos os obstáculos deste percurso. À Universidade do Estado do Amapá – (UEAP) pela oportunidade de realização da graduação. Ao professor Me. Jadson Coelho de Abreu, pela orientação, paciência, apoio, confiança, incentivo e amizade. Ao professor Me. Robson Borges de Lima, pela co-orientação, ensinamentos, amizade, atenção e dicas, que me auxiliaram no desenvolvimento deste trabalho. À minha família pelo apoio, incentivo, carinho e, principalmente, pela demonstraram de fraternidade e amor incondicional. À minha namorada Rubiene Neto Soares, que sempre se fez presente, me apoiando e compreendendo, elogiando e confiando, por todo seu amor, carinho, respeito e atenção, essenciais para esta e outras caminhadas. Aos meus amigos, Adriano Castro de Brito, Bruno de Souza Dantas, Bruno Costa do Rosário, José Barbosa da Silva, Michelle Vasconcelos Cordeiro, Mickelly Paula Queiroz Pimentel, pela força, incentivo e atenção, afinal, amigos são para as horas de lazer e de trabalho. Ao grupo de pesquisa CONFLOR (Conservação Florestal) coordenado pelo docente Jadson Coelho de Abreu, sendo fundamental para realização da pesquisa por meio da colaboração na coleta de dados, na qual tenho imensa gratidão a todos, em especial aos docentes Me. Mariana Martins Medeiro e Dr. Breno Marques da Silva e Silva, e ao técnico em geoprocessamento Jodson Cardoso de Almeida pelas conversas, apoio e momentos de descontração, importantes nesse longo período. E a todos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste trabalho, que mencionar a todos seria uma tarefa quase impossível. Muito Obrigado! SANTOS, R. O. Análise estrutural em floresta ombrófila densa de terra firme visando o manejo florestal no Amapá, Amazônia Oriental, Brasil. 2017. 127 f. Monografia (Graduação em Engenharia Florestal) – Coordenação do Curso de Engenharia Florestal, Universidade do Estado do Amapá. RESUMO O objetivo do presente trabalho foi analisar quali-quantitativamente a estrutura de uma comunidade arbórea de floresta de terra firme na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil, com vista a fornecer subsídios relevantes para o manejo e conservação florestal. O estudo foi realizado no Sítio São Miguel da Areia Branca em Cariobal localizado há cerca de 150 km da capital do Estado. Todas as análises estruturais foram realizadas em uma parcela amostral permanente com dimensões de 100 m x 100 m (10.000 m2), sendo subdivida em 40 sub-parcelas de 10 m x 25 m (250 m2). Foram inventariadas todas as árvores com diâmetro à altura do peito a 1,30 m do solo (DAP) ≥ 10 cm. Avaliou-se os seguintes parâmetros da vegetação: estrutura horizontal, vertical, diamétrica, espacial, interna e volumétrica. A composição florística também foi analisada em termos de grau de conservação da vegetação, diversidade de espécie, grupo ecológico e uso. Foram registrados 400 indivíduos vivos distribuídos em 24 famílias botânicas, 48 gêneros e 59 espécies, sendo que o número de árvores mortas foram 19. Fabaceae, Lauraceae e Sapotaceae constituíram as três famílias com maior riqueza de espécies. Ecclinusa guianensis, Cordia tetrandra, Byrsonima crispa, Protium decandrum e Rinorea racemosa foram as espécies mais importantes da composição florística. Pelos os índices de Morisita e Payandeh a maioria das espécies apresentam distribuição agregada ou com tendência à agregação com valores mais elevados obtidos por Morisita. Com relação a função K , foi constatado a variação da distribuição espacial em função da distância adotada de aleatório para agrupado para Ecclinusa guianensis e Byrsonima crispa. A estrutura diamétrica da comunidade e para os grupos sucessionais, tanto no ano de 2016 como em 2017 caracterizam-se por árvores de pequeno porte nas menores classes de diâmetro, no entanto, foi observado déficit de árvores por espécies em algumas classes de diâmetro sugerindo problemas de balanceamento na estrutura florestal. As três metodologias (Método 1 – Sanquetta (1995), Método 2 – Souza (1990) e Método 3 – Souza et al. (2003)) empregadas para retratar o perfil vertical da floresta categorizaram a vegetação em três estratos de altuta total (inferior, médio e superior), sendo que o Método 2 foi mais recomendável para área em questão. As espécies que mais se destacaram nas classes de qualidade I (fuste reto e bem configurado) na qual desponta de grande interesse econômico para o setor madeireiro foram Ecclinusa guianensis com 24 ind.ha-1; seguida por Protium decandrum com 12 ind.ha-1. Com relação à volumétrica da comunidade arbórea, foram estimados 142,93 m3.ha-1, em que a segunda classe (DAP = 25 cm) entre 10 geradas foi a que apresentou maior volumetria por área com 40,02 m 3.ha-1, seguida pela terceira e quarta classe diamétrica com 33,23 e 19,63 m 3.ha-1, respectivamente. Palavras-chave: Fitossociologia, Estrutura florestal, Manejo florestal. ABSTRACT The objective of the present study was to qualitatively and quantitatively analyze the structure of a community arboreal of terra firme forest in Cariobal, in the municipality of Macapá, Amapá, Brazil, in order to provide relevant subsidies for forest management and conservation. The study was carried out at the São Miguel da Areia Branca site in Cariobal located some 150 km from the state capital. All the structural analyzes were carried out in a permanent sample plot with dimensions of 100 m x 100 m (10,000 m2), subdivided into 40 sub-plots of 10 m x 25 m (250 m2). All trees with diameter at breast height at 1.30 m of soil (DBH) ≥ 10 cm were inventoried. The following vegetation parameters were evaluated: horizontal, vertical, diametric, spatial, internal and volumetric structure. The floristic composition was also analyzed in terms of degree of conservation of the vegetation, species diversity, ecological group and use. There 400 living individuals were registered distributed in 24 botanical families, 48 genera and 59 species, and the number of dead trees were 19. Fabaceae, Lauraceae and Sapotaceae constituted the three families with the highest species richness. Ecclinusa guianensis, Cordia tetrandra, Byrsonima crispa, Protium decandrum and Rinorea racemosa were the most important species of floristic composition. By Morisita and Payandeh indexes most of the species present aggregate distribution or tendency to aggregate with higher values obtained by Morisita. In relation to the K function, it was verified the variation of the spatial distribution as a function of the distance adopted from random to grouped for Ecclinusa guianensis and Byrsonima crispa. The diametric structure of the community and for the successional groups, both in 2016 and 2017 are characterized by small trees in the smaller diameter classes, however, it was observed of tree deficits by species in some classes of diameter suggesting problems of balancing the forest structure. The three methodologies (Method 1 - Sanquetta (1995), Method 2 Souza (1990) and Method 3 - Souza et al. (2003)) used to portray the vertical profile of the forest categorized the vegetation in to three strata of total height (lower, medium and higher), and Method 2 was more recommendable for the area in question. The species that stood out most in the quality classes I (straight and well configured), in which emerges of great economic interest for the timber sector were Ecclinusa guianensis with 24 ind.ha-1; followed by Protium decandrum with 12 ind.ha1 . Regarding the volumetric of the tree community, 142.93 m 3.ha-1 were estimated, with the second class (DBH = 25 cm) among 10 geredas being the one with the highest volumetry per area with 40.02 m 3.ha-1, followed by the third and fourth diametric class with 33.23 and 19.63 m3.ha-1, respectively. Key words: Phytosociology, Forest structure, Forest management. LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO I Figura 1. Descrição do Sítio São Miguel da Areia Branca na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil. ................................................................. 34 Figura 2. Curva de acumulação de espécies do componente arbóreo em um hectare de floresta densa de terra firme, Macapá, Amapá, Brasil. ........................................ 37 Figura 3. Parâmetros fitossociológicos das 16 espécies amostradas com maior valor de importância (VI). As expressões: DR, DoR, e FR correspondem, respectivamente, à densidade, dominância e frequência relativas. ...................................................... 43 Figura 4. Número de espécies e de indivíduos por família, amostrados na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil. .............................................. 48 Figura 5. Agrupamento dos cinco locais da região amazônica analisadas, pelo método de ligação de média de grupo (UPGMA) aplicados a similaridade de Sørensen, utilizando a matriz de presença e ausência de famílias (A) e gêneros (B). 49 CAPÍTULO II Figura 1. Descrição da área de estudo na localidade de Cariobal no município de Macapá-AP, com destaque para feições altimétrica do terreno. .............................. 60 Figura 2. Representação esquemática do procedimento de georreferenciamento das árvores inventariadas e das coletas de solos nas subparcelas amostrais. .............. 61 Figura 3. Padrão espacial (esquerda) e pontual (direita) das seis principais espécies arbóreas em uma área de floresta densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. As linhas tracejadas indicam os envelopes de confiança, a 99% de probabilidade. As linhas contínuas demonstram o ajuste pela função K de Ripley transformada (L(s)). 69 Figura 4. Diagrama de ordenação gerado pela análise de correspondência canônica (CCA), mostrando as correlações das 16 espécies arbóreas de maior VI amostras em floresta densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil, com as cinco variáveis ambientais de menor redundância e maior correlação com os eixos canônicos. Em que: as abreviações utilizadas na CCA refere-se as espécies: Ecclinusa guianensis Eyma – (Abiurana); Cordia tetrandra Aubl. (Chapeu); Byrsonima crispa Juss. – (Murici); Protium decandrum (Aubl.) Marchand (Breu Ver.); Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze – (Canela); Eugenia muricata DC. (Goiba); Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist (Amapa); Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb. (Virola); Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (Para); Humiria balsamifera Aubl. (Umiri); Sacoglottis guianensis Benth. (Uxirana); Eschweilera longipes (Poit.) Miers. – (Matamata); Bowdichia nitida Spruce ex Benth. (Sucupira); Protium sagotianum Marchand (Breu Bra.); Ocotea amazonica (Meisn.) Mez (Louro Br); e Virola michelii Heckel (Ucuuba). ..................................................................................................... 76 CAPÍTULO III Figura 1. Descrição do Sítio São Miguel da Areia Branca na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil. ................................................................. 86 Figura 2. Distribuição diamétrica em 2016 – (I) e 2017 – (II) da comunidade e separadamente por classificação sucessional das espécies arbóreas da área amostrada em floresta densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. 91 Figura 3. Distribuição diamétrica dos indivíduos (DAP ≥ 10,0 cm) das quatro espécies selecionadas com coeficiente de determinação (R²) ≥ 50%; amostradas em floresta densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. .................... 95 Figura 4. Representação do perfil vertical dos estratos de uma área de floresta de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. ................................................ 97 Figura 5. Representação do perfil vertical da floresta por meio de diferentes abordagens metodológicas. Em que: (A) – Método de Sanquetta (1995); (B) – Método de Souza (1990); e (C) – Método de Souza et al. (2003). ........................... 98 CAPÍTULO IV Figura 1. Descrição do Sítio São Miguel da Areia Branca na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil. ............................................................... 111 Figura 2. Histogramas de freqüência por classe diamétrica por qualidade de fuste: (A – Fuste I; B – Fuste II; C – Fuste III; e D – Fuste IV) da comunidade arbórea em floresta ombrófila densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. ...................... 113 Figura 3. Distribuição volumétrica da comunidade arbórea por centro de classe diamétrica (a) e por classe de qualidade do fuste (b) em uma floresta ombrófila densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. .............................. 119 LISTA DE TABELAS CAPÍTULO I Tabela 1. Relação das espécies arbóreas amostradas e seus respectivos nomes locais, categorias sucessionais, de dispersão e uso em uma floresta ombrófila densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. ............................................................... 38 Tabela 2. Parâmetros fitossociológicos de uma comunidade arbórea em floresta ombrófila densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. ..................................... 44 Tabela 3. Comparação da diversidade florística entre a área estudada e outras localidades na Amazônia Oriental, Amapá, Brasil. ................................................... 49 CAPÍTULO II Tabela 1. Relação das 16 espécies arbóreas de maior valor de importância (IVI), e suas respectivas distribuição de padrão espacial determinado pelos métodos de Payandeh (Pi) e Índice de Morisita (IM) numa floresta ombrófila densa de terra firme em Macapá-AP, Brasil. ............................................................................................. 65 Tabela 2. Características dendrométricas e número de indivíduos das espécies arbóreas selecionadas na floresta de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. ......... 66 Tabela 3. Características texturais e químicas das amostras de solo superficial (camada de 0-20 cm) coletadas em 20 subparcelas da floresta ombrófila densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. ................................................ 72 Tabela 4. Coeficiente de correlação entre as variáveis ambientais e os dois primeiros eixos de ordenação encontrados para o componente arbóreo das 16 espécies de maior IVI em floresta densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil.73 Tabela 5. Coeficientes de correlação de Pearson entre as abundâncias das 16 espécies mais abundantes e as cinco variáveis ambientais usadas na CCA. As correlações em negrito são significativas a 5% de probabilidade............................. 76 CAPÍTULO III Tabela 1. Parâmetros analisados das espécies de maior IVI, em ordem decrescente, encontradas na floresta de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. ..... 88 Tabela 2. Quociente “q” de De Liocourt da comunidade e das populações sucessionais estudadas, quanto à distribuição diamétrica para o ano de 2016 e 2017 da floresta densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. ............... 92 Tabela 3. A análise discriminante mostrando as porcentagens de classificações corretas (%) e as probabilidades (p) de classificações das alturas nos estratos formados................................................................................................................. 101 Tabela 4. Características dendrométricas após o emprego dos métodos de estratificação vertical em floresta densa de terra firme, Macapá, Amapá, Brasil.... 102 CAPÍTULO IV Tabela1. Qualidade de fuste absoluta (QFabs) e relativa (QFrel) das espécies inventariadas na floresta ombrófila densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. ........................................................................................................ 115 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO GERAL ..................................................................................... 14 2. OBJETIVOS....................................................................................................... 17 2.1. Objetivo geral ................................................................................................... 17 2.2. Objetivos específicos ....................................................................................... 17 3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA.............................................................................. 18 3.1. Estrutura horizontal .......................................................................................... 18 3.2. Estrutura vertical .............................................................................................. 20 3.3. Estrutura diamétrica e espacial ........................................................................ 21 3.4. Estrutura interna e volumétrica ........................................................................ 24 REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 26 4. CAPÍTULO I. ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DE UMA COMUNIDADE ARBÓREA EM FLORESTA OMBRÓFILA DENSA DE TERRA FIRME NO MUNICÍPIO DE MACAPÁ, AMAPÁ, BRASIL ....................................... 31 4.1. INTRODUÇÃO ................................................................................................... 32 4.2. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................... 33 4.2.1. Área de estudo ............................................................................................... 33 4.2.2. Processo de amostragem .............................................................................. 34 4.2.3. Parâmetros fitossociológicos ......................................................................... 35 4.2.4. Similaridade florística ..................................................................................... 36 4.3. RESULTADO E DISCUSSÃO ............................................................................ 36 4.4. CONCLUSÃO .................................................................................................... 52 REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 52 5. CAPÍTULO II. RELAÇÃO DOS FATORES EDÁFICOS NA ESTRUTURA ESPACIAL DAS ESPÉCIES ARBÓREAS EM FLORESTA OMBRÓFILA DENSA DE TERRA FIRME NO AMAPÁ, AMAZÔNIA ORIENTAL, BRASIL ....................... 57 5.1. INTRODUÇÃO ................................................................................................... 58 5.2. MATERIAL e MÉTODOS ................................................................................... 60 5.2.1. Área de estudo ............................................................................................... 60 5.2.2. Coleta das variáveis espaciais e solo ............................................................ 61 5.2.3. Análise espacial ............................................................................................. 62 5.2.4. Análise de ordenação .................................................................................... 63 5.3. RESULTADO E DISCUSSÃO ............................................................................ 64 5.4. CONCLUSÃO .................................................................................................... 78 REFERÊNCIAS ........................................................................................................ 79 6. CAPÍTULO III. ESTRUTURA DIAMÉTRICA E VERTICAL EM UMA FLORESTA DENSA DE TERRA FIRME LOCALIZADA NA REGIÃO SUDESTE DO AMAPÁ, AMAZÔNIA ORIENTAL, BRASIL ............................................................................ 83 6.1. INTRODUÇÃO ................................................................................................... 84 6.2. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................... 86 6.2.1. Área de estudo ............................................................................................... 86 6.2.2. Processo de amostragem .............................................................................. 86 6.2.3. Análise dos dados .......................................................................................... 87 6.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................... 90 6.3.1. Estrutura horizontal ........................................................................................ 90 6.3.2. Estrutura vertical ............................................................................................ 96 6.4. CONCLUSÃO .................................................................................................. 103 REFERÊNCIAS ...................................................................................................... 104 7. CAPÍTULO IV. ESTRUTURA DIMENSIONAL DE UMA COMUNIDADE ARBÓREA EM UMA MATA DE TERRA FIRME NO MUNICÍPIO DE MACAPÁ-AP: ENFOQUE NA ESTRUTURA INTERNA E VOLUMÉTRICA. ................................ 108 7.1. INTRODUÇÃO ................................................................................................. 109 7.2. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 110 7.2.1. Área de estudo ............................................................................................. 110 7.2.2. Amostragem e coleta dos dados .................................................................. 111 7.2.3. Análise dos dados ........................................................................................ 112 7.3. RESULTADO E DISCUSSÃO .......................................................................... 113 7.3.1. Qualidade do fuste ....................................................................................... 113 7.3.2. Volumetria .................................................................................................... 119 7.4. CONCLUSÃO .................................................................................................. 120 REFERÊNCIAS ...................................................................................................... 121 APÊNDICES........................................................................................................... 123 14 1. INTRODUÇÃO GERAL A Amazônia apresenta uma variedade de espécies florestais que contribui para o estabelecimento de diversas formas de vida, e sua importância não só abrangem tal aspecto ambiental, mas perpassa pelo setor social sendo fonte de alimentação aos moradores locais (índio e ribeirinhos), assim como, no setor econômico com diversas essências florestais com alto valor comercial que subsidia a produção florestal na região. Ressalta-se que esse bioma vem sendo explorado de maneira predatória principalmente no que tange a extração de volume de madeira. Diante disto, há a preocupação de realização de pesquisas que contribuam para o manejo adequado das espécies florestais, visando o uso adequado do meio ambiente e contribuindo com a melhoria na qualidade de vida da população. Para o aproveitamento das espécies arbóreas de maneira sustentável em ambientes naturais é essencial o conhecimento sobre os diversos parâmetros qualitativos e quantitativos da floresta, cujas informações servem de arcabouço legal para a elaboração de planos de manejo florestais criteriosos. Dentre essas informações enfatizam-se o conhecimento da estrutura florestal (vertical, horizontal, espacial, diamétrica, interna e volumétrica), bem como, da dinâmica florestal a qual possibilita inferir sobre o grau de conservação em que se encontra a vegetação. Nesse contexto, sabe-se que as bases da economia florestal devem ser orientadas na produção contínua dos maciços florestais, e esta por sua vez só poderá ser alcançada quando houver o conhecimento completo de como a floresta renova seus recursos por meio do processo de regeneração natural, estrutura, e dinâmica (FRANCEZ et al., 2007). Por essa razão, se faz necessário o desenvolvimento de técnicas específicas para cada tipologia florestal, pois a estrutura e a composição das florestas naturais apresentam variações consideráveis de região para região, tornando-se desta forma o seu manejo, uma tarefa altamente complexa e um desafio para os profissionais da área. Há algumas décadas são desenvolvidas no Brasil pesquisas voltadas aos estudos das potencialidades de espécies florestais nativas por meio da análise de sua estrutura. No entanto, os focos desses estudos ainda baseiam-se em apenas parte do conjunto dos fatores que agem sobre uma dada espécie, como exemplo, análise da distribuição diamétrica, espacial, volumétrica ou análise da relação hipsométrica de forma isolada. O problema é que ainda são escassos os estudos 15 que buscam analisar esses aspectos da vegetação em sua totalidade, ou seja, tanto em nível de espécie quanto de comunidade arbórea associados aos fatores ambientais que agem sobre o crescimento e desenvolvimento das plantas. É nessa perspectiva que a atual pesquisa está fundamentada, visando preencher as lacunas existentes e concomitantemente maximizar esse conhecimento. Diante do exposto, esta pesquisa faz parte do projeto CONFLOR – (Conservação Florestal) vinculado ao grupo de pesquisa de Manejo Florestal da Universidade do Estado do Amapá – (UEAP); que estuda a “Ecologia e o manejo florestal para uso múltiplo das espécies arbóreas do ecossistema de terra firme do Amapá”. É um projeto amplo idealizado através do alguns acadêmicos do curso de Engenharia Florestal em parceria com os técnicos e professores da própria instituição, cuja finalidade é contribuir com o aproveitamento sustentável do potencial madeireiro e não madeireiro de espécies florestais, por meio de instalações de parcelas permanentes monitoradas a médio e longo prazo. Na atualidade, a conservação da biodiversidade representa um dos maiores desafios, em virtude do elevado nível de perturbações antrópicas dos ecossistemas naturais existentes no Brasil. Nesse contexto, os estudos sobre a composição florística e a estrutura fitossociológica das formações florestais são de fundamental importância, pois oferecem subsídios para a compreensão da estrutura e da dinâmica destas formações, parâmetros estes imprescindíveis para o manejo e regeneração das diferentes tipologias florestais (CHAVES et al., 2013). Em razão das florestas naturais possuírem uma grande riqueza de espécies florestais com alto valor econômico e ambiental, é preciso que esses recursos sejam administrados de maneira sustentável, com o propósito tanto para fins conservacionistas quanto para o manejo florestal, haja vista que o mesmo não é uma fonte inesgotável (SOUZA et al., 2006). Desta forma, há carência de pesquisas cientificas voltada a conhecer melhor as características da estrutura das florestas nativas, assim como, sua composição florística buscando compreender sobre a sua dinâmica e as relações das espécies em diferentes nichos ecológicos. No caso do Amapá, ainda são incipientes os inventários que tem como intuito analisar a estrutura e a composição florística nos ambientais naturais, fato este que está atrelado ao problema da jurisdição das terras no estado, sendo boa parte sob domínio da União com várias unidades de proteção integral ou áreas restritas, na qual acaba inviabilização o acesso a essas locais para realiza pesquisas 16 direcionadas ao conhecimento da biodiversidade. Nesses termos, uma das alternativas para contornar esta situação é a realização de inventários em áreas de domínio particulares, com o propósito de gerar conhecimento que atenda as partes interessadas com a pesquisa. Diante desse cenário, procura-se contribuir com os estudos já existentes para maximização do conhecimento sobre a importância das florestas de terra firme do estado do Amapá, no que tange a potencialidade dos produtos florestais madeireiros (PFM) para o setor econômico local, além de fornecer subsídios para ações que venham assegurar a melhor forma de se manejar a floresta, na qual possa refletir um ganho importante na qualidade ambiental deste exuberante ecossistema. Visando atingir os objetivos propostos, o estudo foi estruturado na forma de quatro capítulos científicos. Para tanto, optou-se para o enquadramento do mesmo nas normas da Revista Árvore, sendo organizados das seguintes maneiras: resumo, introdução, material e métodos, resultados e discussão, conclusão, e referências. Convém lembrar, que cada capítulo aborda um objetivo específico, com exceção do artigo (3) que englobou dois, mas de toda forma ambos respondem ao objetivo geral do trabalho de forma suscinta e objetiva. Os manuscritos foram intitulados da seguinte forma: Capítulo 1. Estrutura e composição florística de uma comunidade arbórea em floresta ombrófila densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. Capítulo 2. Relação dos fatores edáficos na estrutura espacial das espécies arbóreas em floresta ombrófila densa de terra firme no Amapá, Amazônia Oriental, Brasil. Capítulo 3. Estrutura diamétrica e vertical em uma floresta densa de terra firme localizada na região sudeste do Amapá, Amazônia Oriental, Brasil. Capítulo 4. Estrutura dimensional de uma comunidade arbórea em uma mata de terra firme no município de Macapá-AP: enfoque na estrutura interna e volumétrica. 17 2. OBJETIVOS 2.1. Objetivo geral O objetivo do presente trabalho foi analisar quali-quantitativamente a estrutura de uma comunidade arbórea de floresta de terra firme na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil, com vista a fornecer subsídios relevantes para o manejo e conservação florestal. 2.2. Objetivos específicos a) Avaliar os parâmetros fitossociológicos da vegetação em uma amostra de um hectare de floresta; Capítulo 1. b) Analisar a distribuição espacial das espécies mais representativas e concomitantemente avaliar a possível influência da condicionante ambiental solo – (substrato) no comportamento da distribuição espacial destas espécies; Capítulo 2. c) Descrever a variação da estrutura diamétrica das espécies de maior VI, bem como da comunidade arbórea em um intervalo de um ano; e inferir sobre o grau de conservação do ambiente; Capítulo 3. d) Testar metodologias utilizadas para estratificação da floresta em função da altura total das árvores: método 1 – (SANQUETA, 1995); método 2 – (SOUZA, 1990); e método 3 – (SOUZA et al., 2003); Capítulo 3. e) Conhecer a estrutura interna – (qualidade do fuste) e volumétrica das espécies da comunidade arbórea, a fim de verificar suas aptidões ao manejo florestal; Capítulo 4. 18 3. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA Conforme Santos et al. (2016) antes mesmo de qualquer intervenção na floresta é preciso conhecer sobre seus diversos parâmetros estruturais e funcionais que regulam a dinâmica florestal. Ainda segundo os autores, a técnica de amostragem em inventários florestais é o procedimento essencial para gerar informações e conhecimento sobre os recursos naturais de forma a subsidiar a tomada de decisões dos gestores nas mais diversas esferas do poder. Devido à crescente exploração pelos recursos nos ecossistemas de terra firme é fundamental a realização de um manejo adequado, mantendo assim a floresta em pé e sua capacidade produtiva, com o mínimo de impacto ao ambiente (ABREU et al., 2014). Nessa perspectiva, uma ferramenta que pode ser utilizada para se obter informações mais detalhadas sobre a composição florística e estrutura das florestas são os inventários florestais, esse que segundo Sanqueta et. al. (2009) é uma atividade que visa obter informações quantitativas e qualitativas de uma área pré-específica, levando em consideração sua intensidade amostral e validação estatística. Assim, a importância do inventário florestal hoje é percebida em escala: mundial, nacional, regional e local. Meunier et al. (2001) salientam a relevância dos inventários florestais locais, tendo em vista seu caráter de cunho tático servindo para tomadas de decisões técnicas nos campos das práticas silviculturais (programação de podas, desbastes, reformas, condução da regeneração, etc), do manejo florestal (de reflorestamentos e da vegetação nativa), da exploração, mecanização e da proteção florestal. Informações sobre a estrutura e a composição florística obtidas por meio dos inventários florestais estão entre as principais ferramentas disponíveis para a avaliação do potencial de uma floresta e a definição de estratégias de manejo (FRANCEZ et al., 2007). Destarte, é de fundamental importância analisar a vegetação do ponto de vista de sua estrutura, destacando: 3.1. Estrutura horizontal Consiste em na distribuição das espécies e na quantidade de árvores em uma determinada área, sendo resultado das interações dos fatores bióticos e abióticos 19 que influenciam a própria composição florística dos ambientes. De acordo com Hosokawa (1981), a análise da estrutura horizontal deverá quantificar a participação de cada espécie em relação às outras e verificar a distribuição espacial de cada espécie, que pode ser avaliada por meio de parâmetros quantitativos como abundância, dominância e frequência. Estes parâmetros revelam aspectos essenciais da composição florística de um povoamento, e que, analisados em conjunto, fornecem a associação das espécies (LAMPRECHT, 1964). Um estudo fitossociológico não se baseia somente no conhecimento das espécies que compõem a flora, mas, acima de tudo, em como elas estão arranjadas, sua interdependência, como funcionam e como se comportam no fenômeno de sucessão (RODRIGUES; PIRES 1988). Segundo Mueller-Dombois e Ellenberg (1974), Braun-Blanquet (1979), Lamprecht (1990) e Martins (1991), a caracterização fitossociológica das florestas pode ser feita mediante cálculos de abundância (densidade), frequência e dominância. Estes parâmetros quando tem seus valores relativos somados resultam em um índice mais consistente de avaliação estrutural denominado índice de valor de importância (IVI), a qual representa o quanto uma dada espécie é importante do ponto de vista ecológico ao ambiente estudado. Todos esses parâmetros são de uso comum em estudos fitossociológicos nos diferentes ecossistemas florestais da Amazônia, e suas descrições podem ser observadas a seguir: a) Frequência Absoluta e Relativa ui FAi = ( ) ut ; FR i = ( FAi ) . 100 ∑ FAi b) Densidade Absoluta e Relativa ni DAi = ( ) A ; DAi DR i = ( ) . 100 nt c) Dominância Absoluta e Relativa ABi DoAi = ( ) A ; DoA DoR i = ( ) . 100 DoT 20 d) Índice de Valor de Importância IVIi = DR i + DoR i + FR i ; Vi IVIi (%) = ( ) . 100 3 Legenda: FAi = frequência absoluta da i-ésima espécie na comunidade vegetal; FRi = frequência relativa (%) da i-ésima espécie na comunidade vegetal; ui = número de unidades amostrais em que a i-ésima espécie ocorre; ut = número total de unidades amostrais; DAi = densidade absoluta da iésima espécie, em número de indivíduos por hectare; DRi = densidade relativa (%) da i-ésima espécie; Ai = área total amostrada, em hectare; ni = número de indivíduos da i-ésima espécie na amostragem; nt = número total de indivíduos amostrados; DoAi = dominância absoluta da i-ésima 2 2 espécie, em (m /ha); ABi = área basal da i-ésima espécie, em m , na área amostrada. 3.2. Estrutura vertical A estratificação de floresta é entendida pelo reconhecimento da diferenciação dos padrões das alturas das diferentes espécies arbóreas em cada tipologia florestal, sendo esta característica interpretada como a forma de interações ecológicas intrínsecas que cada espécie exerce dentro da comunidade, estando associado ao seu nicho ecológico, a qual acaba gerando informações sobre a dominância que algumas espécies exercem em detrimento de outras quando estão em processo de competição por luz. Sanquetta (1995) cita que existem, provavelmente, várias razões para a formação de estratos bem definidos em uma floresta natural, sendo uma delas a existência de aspectos arquitetônicos das árvores de diferentes espécies e em vários estágios de desenvolvimento. Todavia a hipótese mais aceita, para a formação definida de estratos, é aquela referente à diferenciação de crescimento causada pela existência de nichos ecológicos relacionados às seções horizontais de disponibilidade de luz ao longo do perfil vertical da floresta (NILTO-FILHO, 2002). No que tange a estratificação vertical da floresta, existem na literatura vários métodos de analisar o perfil longitudinal da vegetação e caracterizá-la conforme a distribuição das árvores em estratos de altura (inferior, médio e superior). Dentre os métodos mais conhecidos cita-se: o que considera os dados paramétricos da frequência das alturas dos indivíduos amostrados (SOUZA, 1990); aquele baseado em análise visual da diferencia de “picos”, isto é, mudanças de tendência da curva plotado em um gráfico, ocasionadas pelas diferenças entre os estratos (SANQUETTA et al., 1995); e por fim, tem-se o método que emprega a análise multivariada para estratificação (SOUZA et al., 2003), a qual agrupa os dados de 21 alturas das árvores em uma matriz X, e que cada variável é utilizada como input para posterior análise de agrupamento e discriminante. Ressalta-se que essas três técnicas de estratificação são adotadas neste estudo não só por serem as mais empregadas em pesquisas relacionadas às ciências florestais, mas, acima de tudo, pela eficiência que apresentam para descrever a estrutura vertical tanto em nível de povoamento como de comunidade arbórea conforme demonstrados nos estudos (CARAIOLA, 1997; SANQUETTA et al., 2002; SOUZA; SOUZA, 2004; CURTO et al., 2013). 3.3. Estrutura diamétrica e espacial A análise da estrutura diamétrica é caracterizada pela distribuição das frequências das árvores em classes de diâmetros tanto em floresta natural quanto artificial. Sob o ponto de vista de produção, a estrutura diamétrica de uma floresta permite caracterizar o estoque de madeira disponível antes de uma exploração, além de fornecer informações que auxiliam na tomada de decisões sobre a necessidade de reposição florestal (SANTANA, 2009). Uma distribuição diamétrica regular pode garantir a sobrevivência de uma espécie florestal, à medida que categorias diamétricas inferiores devem ter um número maior e suficiente de indivíduos para substituir as árvores de uma classe superior, sofrendo reduções naturais com a mortalidade (NILTO-FILHO, 2002). Cunha (1994) salienta que: “O conceito de distribuição diamétrica em florestas multiâneas foi estabelecido historicamente pelo francês Liocourt, quando em 1898, aplicou a distribuição exponencial para dados de diâmetros de floresta nativa, lançando a teoria de que a distribuição diamétrica de florestas heterogêneas comportava-se como distribuição em forma de “J – invertido”, a qual poderá ser mantida com o manejo dessas florestas de modo a aproximar-se de uma distribuição balanceada capaz de assegurar uma produção sustentada”. A partir do trabalho de De Liocourt (1898), muitos pesquisadores têm usado várias distribuições tanto em florestas nativas como em florestas plantadas com relativo grau de sucesso. Atualmente, o estudo de distribuições diamétricas está amplamente difundido em países com floresta de clima temperado, porém no Brasil são incipientes os trabalhos sobre este assunto. Os primeiros estudos desta natureza só vieram acontecer no país na década de 1980, na presente data Barros (1980) afirmou que o conhecimento da distribuição diamétrica das florestas tropicais 22 é de suma importância para manejar os recursos florestais de forma sustentável, visto que a idade (o parâmetro mais importante na descrição do desenvolvimento de uma floresta) é de difícil obtenção, além de apresentar valor relativo, por causa de sua ampla variação. Portanto, para compensar a falta desse parâmetro, é imperativa a realização da análise da estrutura diamétrica a qual representa indicativos importantes sobre o estágio sucessional da vegetação, bem como auxilia nas estimativas do estoque de crescimento. De acordo com Reis et al. (2014) a importância da avaliação da distribuição diamétrica em florestas tropicais está na possibilidade de se poder inferir sobre ingresso, mortalidade e histórico de desenvolvimento das espécies arbóreas, bem como de avaliar a intensidade de perturbações que ocorreram na comunidade florestal. Nessa perspectiva, Scolforo et al. (1997) enfatizam que com base na estrutura diamétrica, pode-se utilizar o conceito de floresta balanceada por meio da identificação de classes em que existe déficit ou superávit de árvores. Ainda dentro desse contexto, vários estudos (MEYER, 1952; ASSMANN, 1970; CAMPOS et al., 1983; UMAÑA; ALENCAR, 1998; SOUZA et al., 2006) salientaram que a curva de distribuição de diâmetros dos indivíduos arbóreos em floresta heterogênea apresentaram a forma exponencial negativa, a qual confirma a teoria de De Liocourt, cujo número de árvores nas classes diamétricas sucessivas decresce em uma progressão constante, sendo demonstrada pelas expressões: 𝑛1 < 𝑞𝑛2 < 𝑞2 𝑛3 < ⋯ < 𝑞𝑘−1 𝑛𝑘 q= n1 n2 nk−1 = q = …..= = "quociente de Liocourt" n2 n3 nk Legenda: ni = número de árvores pro classe de DAP (i = 1,2,....K) Por determinar a forma da curva da distribuição diamétrica, o quociente “q” de De Liocourt permite também fazer inferências sobre o recrutamento e a mortalidade em comunidades vegetais (FELFILI et al., 1998), pois se houver uma razão constante entre as classes, indica dizer que a taxa de recrutamento é similar à taxa de mortalidade, e a distribuição pode ser considerada regular ou equilibrada. A estrutura espacial é entendida como a distribuição dos indivíduos arbóreos de uma dada espécie no espaço (floresta), podendo apresentar os padrões: 23 aleatórios, uniformes e agrupados. Estes padrões podem estar associados a vários fatores, tais como: dinâmica florestal, uso da terra e do clima, síndrome de dispersão, e com um grande número de interações de natureza inter ou intraespecífica (COMAS; MATEU, 2007). Diante disto, identificar a estrutura espacial das espécies e/ou comunidades arbóreas é de suma importância para o entendimento dos processos ecológicos que atuam estruturando a distribuição das plantas na natureza (ILLIAN et al., 2008). Assim como a distribuição diamétrica, o estudo da distribuição espacial das árvores é de grande interesse para o manejo florestal, uma vez que está relacionada ao crescimento dos indivíduos, à distribuição diamétrica, à densidade de árvores e, consequentemente, à produção volumétrica (SILVA et al., 2004). O crescente interesse em estudar os padrões espaciais das espécies em comunidade vegetais baseia-se na premissa de que quando mais se conhecer sobre o comportamento das espécies em processos ecológicos dentro desses ambientes, mais confiável será as tomadas de decisões para o manejo florestal sustentável e da silvicultura. Atrelado ao padrão espacial das diferentes espécies vegetais, o conhecimento das variabilidades espaciais e temporais dos fatores que afetam a produção e a produtividade dos povoamentos florestais permite realizar intervenções precisas, para obter o máximo rendimento de acordo com as potencialidades do solo e dos demais fatores ambientais locais (BRANDELERO et al., 2007). Por essa razão, as aplicações de ferramentas estatísticas consistentes e da silvicultura de precisão no âmbito de florestas naturais precisam ainda ser mais discutidas. Existem na literatura, vários índices na descrição da estrutura espacial. De acordo com Szmyt (2014), esses índices são geralmente distribuídos em três grupos principais de métodos, a saber: baseado em contagem de números de unidades amostrais; baseado em distância, e baseado em estatística de segunda ordem. Cada um desses índices tem suas vantagens e limitações, no entanto, todos demonstram resultados fáceis de interpretar e fácil de usar na prática. O índice de Morisita e Payandeh (variância/média) são métodos baseados em números de unidades amostrais lançadas no campo, e são os mais utilizados nos estudos da estrutura espacial nos diferentes ecossistemas brasileiros podendo citar os trabalhos (SILVA; LOPES; 1982; BARROS, 1986; NETTO, 1993; ROSSI, 1994; ELIAS et al., 2013; SILVA; OLIVEIRA, 2015). 24 Outro método que vem ganhando destaque no setor florestal por apresentar resultados eficientes é aquele baseado em estatísticas de segunda ordem, destacando-se a função K de Ripley. Este método é uma estatística descritiva do padrão espacial, sendo uma técnica mais apropriada para detectar tal parâmetro em maciços florestais. A principal vantagem de utilizar este método conforme reportado por Capretez (2004) é a detecção do padrão espacial em diferentes escalas de distâncias simultaneamente a partir da obtenção das coordenadas das árvores do povoamento. Silva (2010) aplicou a função K de Ripley em florestas da Amazônia Central para grupos de espécies arbóreas e verificou que esta técnica é eficiente para diagnosticar o padrão espacial em diferentes escalas de distâncias. De forma semelhante, os trabalhos de (RODE et al., 2010; CAPRETEZ et al., 2012; ARAÚJO et al., 2014), comprovaram a eficiência da função K e enfatizaram sua flexibilidade em relação a outros métodos. 3.4. Estrutura interna e volumétrica Lamprecht (1966) afirmou que o valor produtivo de uma determinada floresta, não deve basear-se apenas na quantidade de madeira que cresce por ano e por hectare, necessitando a inclusão de outros critérios de igual importância para a análise estrutural desta floresta, como por exemplo, qualidade e dimensões desta madeira. A análise da qualidade interna, ou melhor, dizendo, qualidade do fuste é um ótimo parâmetro para avaliar a aptidão das espécies para fins comerciais, pois verifica-se os aspectos externos da madeira quanto sua sanidade e forma. A qualidade do fuste está relacionada à aparência dos troncos, presença de galhos e de defeitos dos indivíduos arbóreos, e é classificada de acordo com os códigos especificados: fuste reto, fuste ligeiramente tortuoso, fuste com forte tortuosidade, e fuste rachado (FUPEF, 1978; SILVA et al., 2005). A quantificação volumétrica precisa das árvores individuais é um ponto fundamental para atender os aspectos legais concernentes ao manejo florestal, constituindo a principal ferramenta de planejamento, pois, além de dimensionar o estoque e a produtividade da floresta, gera informações que irão direcionar a atividade de colheita e o abastecimento de madeira (HIRAMATSU, 2008). 25 As estimativas volumétricas de espécies arbóreas compõem um dos objetivos do inventário florestal. Os volumes podem ser expressos em função do diâmetro, da altura e do fator de forma. As estimativas possuem precisão devido ao uso de modelos volumétricos, por local, região e formação vegetal (SILVA et al., 2000). Logo, a quantificação do estoque volumétrico se torna o objetivo fundamental na maioria dos levantamentos florestais (MOURA, 1994; BAIMA et al., 2001; MACHADO; FIGUEIREDO FILHO, 2014). Na Amazônia brasileira, por muito tempo utilizou-se o fator de forma 0,7 proposto por Heinsdjik e Bastos (1963) de forma generalizada, para diferentes espécies, sítios, formações e tipologias florestais (ROLIM et al., 2006; HIRAMATSU, 2008). No entanto, muitos pesquisadores não recomendam utilizar esse tipo de método de estimativa da estrutura volumétrica da vegetação, tendo em vista que há uma grande variação no fuste das espécies ocasionando sérios erros nas estimativas volumétricas. Para uma análise mais precisa das estimativas da capacidade volumétrica em floresta tropical deve se considerar o agrupamento de espécies com fator de forma similares, e a partir disso, estimar a capacidade volumétrica do povoamento, por meio da seleção de árvores cubadas rigorosamente, e utilizar de modelos estatísticos de regressão para estimar o volume para todo o sítio. Outra abordagem a ser considerada, é quantificar o estoque volumétrico por classe de diâmetro e qualidade de fuste aproveitável pela a indústria madeireira, sendo que ainda são escassos na literatura este tipo de análise (CARAIOLA; NETO, 2003). 26 REFERÊNCIAS ABREU, J. C.; GUEDES, M. C.; GUEDES, A. C. L.; BATISTA, E. M. Estrutura e distribuição espacial de andirobeiras (Carapa spp.) em floresta de várzea do estuário amazônico. Ciência Florestal, v. 24, n. 4, p. 1009-1019, 2014. ARAÚJO, E. J. G.; DAVID, H. C.; NETTO, S. P.; MORAIS, V. A.; SCOLFORO, J. R. S. Padrão espacial de espécies arbóreas em fragmento de floresta estacional semidecidual. Revista de Ciências Agrárias, v. 57, n. 2, p. 166-171, 2014. ASSMANN, E. The principles of forest yield: studies in the organic production, structure, increment and yield of forest stands. Oxford: Pergamon Press, 1970. 506 p. BAIMA, A. V.; SILVA, S. M. S.; SILVA, J. N. M. Equações de volume para floresta tropical de terra firme em Moju, PA. 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Estrutura e composição florística de uma comunidade arbórea em floresta ombrófila densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil RESUMO O objetivo deste estudo foi descrever os aspectos florísticos e estruturais de uma floresta de terra firme situada na localidade de Cariobal no sudeste do Amapá, assim como, avaliar a similaridade florística com outros estudos realizados na região, visando subsidiar ações futuras de manejo sustentável. No levantamento florístico foram inventariadas todas as árvores com diâmetro à altura do peito maior e igual a 10 cm em um parcela de 1 ha (100 m x 100 m). Dentro da parcela todos os indíviduos arbóreos vivos e mortos em pé foram identificados e mensurados. Foram calculados o índice de Shannon-Wiener (H’), a equabilidade de Pielou (J’) e os estimadores fitossociológicos. Para avaliação do grau de similaridade entre as cinco regiões pertecentes a Amazônia Oriental (incluindo este estudo), utilizou-se o método de agrupamento hierárquico aglomerativo com ligações pela média dos grupos (UPGMA), por meio do índice de Sorensen. Foram registrados 400 indivíduos vivos distribuídos em 24 famílias botânicas, 48 gêneros e 59 espécies, sendo que o número de árvores mortas foram 19. Fabaceae, Lauraceae e Sapotaceae constituíram as três famílias com maior riqueza de espécies. Ecclinusa guianensis, Cordia tetrandra, Byrsonima crispa, Protium decandrum e Rinorea racemosa foram as espécies mais importantes no levantamento. O índice de diversidade Shannon-Wiener foi de 3,41 nats.indivíduo-1, com uniformidade de 0,84, valores que indicam que a floresta é bem diversificada, com uma abundância relativamente uniforme das espécies. A florestal estudada apresentou baixa similaridade em comparação com outras florestas da região. Palavras-chave: Amazônia Oriental; Similaridade florística; Fitossociologia. 32 4.1. INTRODUÇÃO Os estudos florísticos e estrutural em comunidades lenhosas na Amazônia brasileira vêm se intensificando nas últimas décadas. O interesse em estudar este bioma baseia-se na crescente preocupação da sustentabilidade dos recursos naturais, principalmente de suas florestas, visto os impactos das ações antropogênicas sobre os ambientes. Nesses termos, salienta-se que importantes ecossistemas florestais vêm sendo descaracterizados sem que se tenha conhecimento da sua estrutura fitossociológica e da composição florística das espécies nas diferentes fitocinoses (SILVA et al., 2008; SILVA et al., 2016). No âmbito do manejo florestal, a identificação das espécies arbóreas somadas a sua estrutura fitossociológica é primeiro indicativo para ser obter uma administração sustentável dos recursos florestais. Francez et al. (2007) reportaram que as informações sobre a estrutura e a composição florística obtidas por meio dos inventários florestais estão entre as principais ferramentas disponíveis para a avaliação do potencial de uma floresta e a definição de estratégias de manejo. Por essa razão, vários estudos na Amazônia, principalmente em floresta densa de terra firme (OLIVEIRA et al., 2008; ALMEIDA et al., 2012; CONDÉ; TONINI; 2013) tem demonstrado a importância para o manejo adequado das espécies florestais, visando o uso racional do meio ambiente e contribuindo na melhoria na qualidade de vida da população. O Amapá possui uma área de 143,4 mil km², sendo 71,86% compostos por floresta densa de terra firme, que é o tipo de vegetação mais representativo da região (RABELO, 2008), na qual em sua maioria estão sobre proteção por meio de Unidades de Conservação de uso direto e indireto. Por outro lado, embora possua uma grande área florestal, pouco se conhece sobre as espécies da flora local no âmbito de sua aptidão para o manejo florestal madeireiro e não-madeireiro, assim como para programas de recuperação de áreas degradadas. Os principais estudos que buscaram caracterizar o estrato arbóreo adulto em mata de terra firme no Amapá até o momento foram (MORI et al., 1989; PEREIRA et al., 2007; PEREIRA et al., 2011; CARIM et al., 2013; SILVA et al., 2014; BATISTA et al., 2015). Dessa forma, é visível a necessidade de mais estudos que buscam abranger os conhecimentos acerca da flora local, possibilitando um melhor planejamento para a conservação e manejo das espécies arbóreas. 33 Portanto, o estudo da composição e estrutura das florestas tropicais constituise em um tema de relevância para subsidiar tomadas decições em médio e em longo prazo relacionados à preservação, conservação e manejo das florestas. Além disso, o conhecimento da elevada diversidade florística de matas de terras firmes têm despertado interesse da comunidade científica, visto a necessidade de compreender sobre os parâmetros que condicionam tal hetorogenidade florística tanto em escala macro como em micro. De acordo com Oliveira et al. (2008) e Silva et al. (2016) salientaram que os fatores ambientais como, variações edafoclimáticas, tem contribuindo para elevada diversidade desses ecossistemas florestais. Por outro lado, Mori et al. (1989) e Pitman et al. (2001), esclarecem que as interações das espécies em diferentes nichos ecológicos somadas a preferências de habitats juntamente com as variações na história evolutiva das mesmas, são fortes indicadores nos processos relacionados às suas diversidades. Diante do exposto, procura-se contribuir com as pesquisas já existentes para maximização do conhecimento sobre a importância das florestas de terra firme do Estado do Amapá, no que tange a potencialidade dos produtos florestais madeireiros (PFM) para o setor econômico local. Assim, o objetivo deste estudo foi descrever os aspectos florísticos e estruturais de uma floresta de terra firme situada em uma área particular na localidade de Cariobal no sudeste do Amapá, assim como, avaliar a similaridade florística com outros estudos realizados na região, visando subsidiar ações futuras de manejo sustentável. 4.2. MATERIAL E MÉTODOS 4.2.1. Área de estudo O estudo foi realizado em uma propriedade particular denominada de Sítio São Miguel da Areia Branca (Figura 1), na localidade de Cariobal pertencente ao município de Macapá-AP. O clima da região é classificado como Amw’, segundo Koppen, consistindo em uma estação chuvosa de novembro a junho e uma estação seca de julho a outubro (IEPA, 2008). A temperatura média para todo o estado é em torno de 25 ºC, com máxima de (32º C) e mínima (22º C), e a precipitação média anual na região é de 2.284 mm (RABELO, 2008). 34 Figura 1. Descrição do Sítio São Miguel da Areia Branca na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil. O relevo apresenta predominância de feições planas de pequena altitude, sendo que a área da propriedade é de 78 ha, na qual 7% desse total já são ambientes alteradas pelas atividades antrópicas, como por exemplo, a agropecuária sendo evidente naquela região. A tipologia florestal é caracterizada em áreas de floresta ombrófila densa de terra firme, cujo dossel está entre 20 e 35 m de altura, possuindo espécies emergentes que podem atingir até 45 m de altura (IEPA, 2008). 4.2.2. Processo de amostragem Para o levantamento fitossociológico foi alocada de forma aleatória uma parcela permanente quadrangular de 100 x 100 m (10.000 m2), sendo georreferenciadas com a utilização de GPS. Esta unidade amostral foi subdividada em 40 sub-parcelas contíguas de 250 m2 (10 m x 25 m), conforme procedimetos adotados por Silva et al. (2005). A delimitação da unidade amostral se deu por meio da utilização de trena (50 m), e em cada vértice principal da parcela se adotou estacas de madeira (1,50 m) e fita zebrada, para uma melhor visualização da mesma em campo. Ressalta-se que esta parcela foi alocada levando em consideração a ausência de estradas e trilhas para evitar os efeitos de borda e outros tipos de pressão antrópicas. 35 Nas sub-parcelas foram avaliados todos os indivíduos arbóreos vivos e mortos (árvore morta em pé) anotando em ficha de campo: o nome popular, as coordenadas cartesianas (X e Y), e a circunferência a altura do peito (CAP) medido a 1,30 do solo igual e superior a 31,5 cm. Esses indivíduos foram identificados e tiveram seus CAPs mensurados, com posterior transformação para diâmetro a altura do peito (DAP). Para todos os indivíduos vivos inventariados, além do DAP (obtido com uma fita diamétrica), foram realizadas estimativas da altura comercial (Hc) e da altura total (Ht) com auxílio de hipsômetro True Pulse 360º. As plantas foram previamente identificadas em campo, e para aquelas espécies não identificadas in locu, foram coletados materiais botânico férteis, herborizados e depositadas na Coleção Didática de Plantas da Universidade do Estado do Amapá (UEAP) e identificados com o auxílio de literatura especializada, sendo os nomes científicos baseados na Flora do Brasil (FORZZA et al., 2010) e no o Sistema Angiosperm Phylogeny Group III (APGIII, 2009). Além disso, foi caracterizado: o grupo ecológico, o uso e tipo de dispersão, levando em considerado os trabalhos (FERRAZ et al., 2004; AMARAL et al., 2009; LIMA et al., 2011; PEREIRA et al., 2011), bem como pelas observações realizadas em campo. 4.2.3. Parâmetros fitossociológicos De posse dos dados dendrométricos e da identificação foram estimados os seguintes parâmetros fitossociológicos: densidade absoluta (DA) e relativa (DR), frequência absoluta (FA) e relativa (FR), dominância absoluta (DoA) e relativa (DoR), e valor de importância (VI) conforme Mueller-Dombois e Ellenberg (1974). A suficiência da amostra para determinar a riqueza de espécies inventariadas foi analisada por meio da curva de acumulação de espécies ou curva do coletor. Para tanto, foram adotados os procedimentos propostos por Higuchi et al. (2016). A diversidade de espécies foi analisada por meio do índice de diversidade de Shannon (H’), na base logarítmica natural, considerando maior a diversidade florística, quanto maior o valor de H’ (MAGURRAN, 1988). O Índice de Pielou (J’) foi empregado para medir a proporção da diversidade observada em relação à máxima diversidade esperada. Os valores podem variar de 0 a 1, sendo que quanto mais próximo de 1, ELLENBERG,1974). maior a uniformidade do local (MUELLER-DOMBOIS; 36 Pretendendo avaliar a importância ecológica das espécies arbóreas por meio de sua representatividade na estrutura vertical da comunidade florestal, foram calculadas as estimativas dos parâmetros de posição sociológica absoluta (PSA) e posição sociológica relativa (PSR) por espécie com base em Felfili e Rezende (2003). Todos os parâmetros citados anteriormente foram calculados com o auxílio da biblioteca vegan (OKSANEN et al., 2013) na plataforma R (R CORE TEAM, 2013). 4.2.4. Similaridade florística Para verificar similaridade florística foram utilizados quatros estudos realizados na Amazônia Oriental, em especial no estado do Amapá e Pará. Ressalta-se que pelo fato de haver diferenças no tamanho das amostras em alguns desses trabalhos foi empregada a média do número de indivíduos/ha. A comparação da similaridade entre as regiões se deu com base na construção de uma matriz de presença/ausência de gêneros e famílias botânicas, assim como, pela quantidade absoluta desses dois critérios, utilizando o índice qualitativo de Sorensen (MÜELLER-DOMBOIS; ELLEMBERG, 1974). A fim de subsidiar os resultados deste parâmetro, foi utilizada da estatística multivariada por meio do método de agrupamento hierárquico aglomerativo com ligações pela média dos grupos (UPGMA) conforme descrito por Ruokolainen e Tuornisto (1998). Para aplicação deste índice foi utilizado o programa R (R CORE TEAM, 2013), por meio da biblioteca vegan (OKSANEN et al., 2013). 4.3. RESULTADO E DISCUSSÃO Verificou-se que a curva de acumulação de espécies nas subparcelas amostradas indicou uma amostragem satisfatória (Figura 2), com tendência de estabilização do aparecimento de novas espécies a partir de uma área amostral de 9.500 m² (a partir da 38º subparcela), evidenciando que a área mínima necessária para a caracterização da composição do maciço florestal em estudo foi bem representada na amostragem. 37 Figura 2. Curva de acumulação de espécies do componente arbóreo em um hectare de floresta densa de terra firme, Macapá, Amapá, Brasil. Ressalta-se que o tamanho da área amostrada (1 ha) considerando a região amazônica, provavelmente não reflita a grande diversidade florística deste bioma, como observado no estudo de Oliveira et al. (2008). Por outro lado, de acordo Schilling e Batista (2008) reportaram que em se tratando de florestas tropicais, as definições dos limites das comunidades tornam-se particularmente difícil e, devido à alta riqueza de espécies, a curva não apresenta estabilização mesmo com grandes tamanhos de amostra, como constatado por Condé e Tonini (2013). No levantamento realizado foram registrados 400 indivíduos vivos distribuídos em 24 famílias botânicas, 48 gêneros e 59 espécies (Tabela 1), sendo que o número de árvores mortas foram 19. A família Fabaceae apresentou maior número de espécies (10), seguida por Lauraceae (9), Sapotaceae (4), Chrysobalanaceae (4), Apocynaceae (3), Burseraceae (3) e Myristicaceae (3). Pereira et al. (2011) estudaram a composição florística das espécies arbóreas com DAP ≥ 10 cm em 1,1 ha na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Rio Iratapuru (RDSRI) no Amapá, e também atribuíram à Fabaceae a maior abundância de espécies, seguida por Lauraceae e Sapotaceae. Este resultado confirma que essas três famílias se destacam na representação da maioria dos indivíduos em ambientes de terra firme na Amazônia (FRANCEZ et al., 2007; ALMEIDA et al., 2012; SILVA et al., 2016). 38 Tabela 1. Relação das espécies arbóreas amostradas e seus respectivos nomes locais, categorias sucessionais, de dispersão e uso em uma floresta ombrófila densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. Família Espécie Nome local *GE Dispersão **Uso Tapirira guianensis Aubl. Tatapiririca Pi Zoocórica mad. Aspidosperma exalatum Monach. Aracanga St Anemocórica mad. Couma guianensis Aubl. Sorveira St Zoocórica mad. Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist Amapá-amargo St Zoocórica ali.,med. Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Para-pará Pi Anemocórica mad. Boraginaceae Cordia tetrandra Aubl. Chapéu-de-sol St Zoocórica mad. Burseraceae Protium decandrum (Aubl.) Marchand. Breu vermelho St Zoocórica mad. Protium neglectum Swart. Breu preto St Zoocórica mad. Protium sagotianum Marchand. Breu branco St Zoocórica mad.,med. Couepia excelsa Ducke Achuá St Zoocórica mad. Licania egleri Prance Caripé-da-casca-fina St Zoocórica mad. Licania heteromorpha Benth. Caripé-da-casca-grossa St Zoocórica mad. Parinari excelsa Sabine Isqueiro St Zoocórica ali.,med. Platonia insignis Mart. Bacuri rugoso Si Zoocórica ali. Terminalia obovata Steud. Cuiarana St Zoocórica - Albizia niopoides (Bentham) Burkart Farinha-seca Pi Zoocórica mad.,med Alexa grandiflora Ducke Melancieira St Zoocórica mad. Bowdichia nitida Spruce ex Benth. Sucupira St Zoocórica mad. Candolleodendron brachystachyum (DC.) R.S. Cowan Fava Si Zoocórica mad.,med Elizabetha bicolor Ducke Boa macaca St Zoocórica mad. Anacardiaceae Apocynaceae Chrysobalanaceae Clusiaceae Combretaceae Fabaceae 39 Continuação Inga alba (Sw.) Willd. Ingá branco Si Zoocórica ali. Inga paraensis Ducke Ingá vermelho Pi Zoocórica ali. Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. Timborana St Anemocórica mad. Pithecolobium racemosum Ducke Angelim-rajado St Zoocórica mad. Swartzia racemosa Benth. Pacapeuá St Zoocórica mad. Goupiaceae Goupia glabra Aubl. Cupiúba St Zoocórica mad. Humiriaceae Endopleura uchi (Huber) Cuatrec. Uxi St Zoocórica ali.,mad. Humiria balsamifera Aubl. Umiri Pi Zoocórica ali.,mad. Sacoglottis guianensis Benth. Uxirana St Zoocórica mad. Aiouea grandifolia van der Werff Louro pirarucu St Zoocórica mad. Aniba ferrea Kubitzki Louro ferro St Zoocórica mad. Mezilaurus synandra (Mez.) Kosterm. Mãe de itaúba St Zoocórica mad. Ocotea amazonica (Meisn.) Mez Louro branco St Zoocórica mad. Ocotea argyrophylla Ducke Louro abacate St Zoocórica mad. Ocotea fragrantissima Ducke Louro canela St Zoocórica mad. Ocotea guianensis Aubl. Louro seda St Zoocórica mad. Ocotea nusiana (Miq.) Kosterm Louro preto St Zoocórica mad. Ocotea rubra Mez. Louro vermelho St Zoocórica mad. Lecythis lurida (Miers) S.A. Mori Jarana St Barocórica mad. Eschweilera longipes (Poit.) Miers. Matamatá-vermelho St Barocórica mad.med Byrsonima crispa Juss. Muruci da mata St Zoocórica ali. Miconia regelii Cogn. Tinteira Si Zoocórica mad. Lauraceae Lecythidaceae Malpighiaceae Melastomataceae 40 Continuação Moreaceae Brosimum acutifolium Huber Macururé-pajé Si Zoocórica med. Iryanthera macrophylla (Benth.) Warb. Virola vermelha St Zoocórica mad. Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb. Virola casca de vidro St Zoocórica mad. Virola michelii Heckel Ucuúba St Zoocórica mad. Eugenia muricata DC. Goiaba da mata Pi Zoocórica ali. Eugenia pseudopsidium Jacq. Goiabinha Pi Zoocórica ali. Coussarea paniculata (Vahl) Standl. Caferana Si Zoocórica mad. Genipa americana L. Genipapo Pi Zoocórica mad. Zanthoxylum rhoifolium Lam. Tamanqueira Pi Zoocórica mad. Ecclinusa guianensis Eyma Abiurana da folha grande St Zoocórica mad. Manilkara paraensis (Huber) Standl. Maparajuba St Zoocórica mad.,med. Pouteria gongrijpii Eyma Abiurana da folha fina St Zoocórica mad. Pouteria reticulata (Engl.) Eyma Abiurana St Zoocórica mad. Siparuna guianensis Aubl. Capitiú Si Zoocórica med. Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze Canela-de-velho Si Barocórica med. Qualea albiflora Varm. Mandioqueira St Barocórica mad. Vochysia haenkeana Mart. Pau-amarelo St Barocórica mad. Myristicaceae Myrtaceae Rubiaceae Rutaceae Sapotaceae Siparunaceae Violaceae Vochysiaceae * GE – Grupo ecológico (Pi – pioneira; Si – secundária inicial; St – secundária tardia; Cl – climácica); ** Classe de uso (ali: alimento; mad.: madeira; med.: medicinal). 41 Tendo como referência outros estudos na região, a diversidade da comunidade florestal foi moderadamente elevada (H’ = 3,45 nats.ind.-1) e a dominância regular (J’ = 0,84), com uma boa distribuição dos indivíduos por espécie, sendo que esse comportamento sugere-se pequena dominância ecológica. Por outro lado, considerando os estudos realizado no Amapá (PEREIRA et al., 2007; CARIM et al. 2013; BATISTA et al., 2015), pode-se inferir que o valor de diversidade encontrado na pesquisa é considerada média, uma vez que esses trabalhos revelaram valores de Shannon (H’) variando de 4,07 a 4,61 nats.ind.-1. Corroborando com o valor de equabilidade de Pielou (J’) encontrado no estudo, Almeida et al. (2012) encontraram resultado compatível (J’ = 0,85) em floresta manejada no Estado do Pará, demonstrando uma boa uniformidade na distribuição do número de indivíduos pelo número de espécies. Oliveira et al. (2008) também revelaram resultando semelhante (J’ = 0,92) em uma amostra de um hectare subdivida em parcelas de (10 x 50 m) na Amazônia Central. Uma provável explicação pela homogênea distribuição das plantas por diferentes espécies conforme demonstrado pelo índice de Pielou é simplesmente a própria riqueza de espécies vegetais que varia de região para região sob o domínio desse tipo de fitocenose na Amazônia, cujos fatores ambientais e ecológicos influenciam em tal comportamento, especialmente fatores edafoclimáticos, grau de conservação do ambiente (e.g. floresta secundária ou clímax) e competição interespecíficas. Observou-se que maioria das espécies arbóreas (78%) da comunidade pode ser utilizada no setor madeireiro, visto suas aptidões para este fim (Tabela 1). Somam-se a isto, o interesse ecológico de outras espécies que não tem seu uso associado à indústria de madeira serrada, mas que desempenham funções essenciais dentro da comunidade, como por exemplo, servindo de fonte de abrigo e alimento para fauna silvestre, sendo, portanto, necessário sua conservação e preservação para servir como árvores matrizes, mantendo desse modo a diversidade, riqueza e perpetuação das espécies na área. Nesses termos, pode-se inferir que é justificável a elaboração de um plano de manejo para área em questão, visando à administração sustentável dos recursos florestais, em especial de espécies com alto valor de mercado, podendo destacar: Qualea albiflora, Bowdichia nitida, Lecythis lurida, Ocotea amazonica, Protium decandrum, Virola michelii e Eschweilera longipes. Além disso, destaca-se a 42 importância das plantas citadas para fins alimentícios (10 espécies) e medicinais (8 espécies) (Tabela 1), sendo uma alternativa de categoria de uso para as famílias rurais no sentido de ser uma oportunidade de fonte de renda no mercado local, bem como utilizado na medicina popular pelos povos tradicionais. Alvino et al. (2005) avaliaram o potencial de uso de espécies arbóreas em 1,5 ha de floresta secundária no Estado do Pará, e concluíram que das 103 espécies inventariada, a maioria podem ser utilizada nas construções rurais e apontaram como madeireiras de alto valor comercial, resultado este, que corroboram com o da atual pesquisa. Ainda conforme o trabalho mencionado, os autores encontraram a mesma espécie registrada neste estudo, a saber: Siparuna guianensis conhecida como Capitiú, a qual é mencionada para uso medicinal, cujas folhas são empregadas para tratar de gripe, reumatismo e inflamações. Nesse contexto, pode inferir que além de subsidiar informações sobre potencial econômico por meio dos produtos florestais madeireiros (PFM), os estudos da composição florística em florestas naturais auxiliam no entendimento do uso múltiplo das espécies, e, sobretudo, da base para estudos etnobotânicos de plantas medicinais. Do ponto de vista de grupo sucesional, evidenciou-se que na floresta houve o predomínio das espécies pertencente a grupo ecológico das secundárias tardias (71%), seguida das secundárias iniciais (15,25%) e das pioneiras (13,75%), sendo que a maiorias das plantas revelaram o tipo de dispersão zoocórica (Tabela 1). Logo, com base nestes resultados e levando em consideração os distúrbios naturais observados in locu (APÊNDICE I), bem como o histórico de ações antrópicas no passado, o estande florestal pode ser classificado em estádio de transição intermediário para uma floresta madurada. Esta afirmação é reforçada por Gandolfi et al. (1995), em que os autores salientam que o grande número de espécies tardias sugere-se uma condição em que o ambiente sofreu um histórico de perturbação no passado, e que por conseguinte, as espécies colonizadoras são justamente as oportunistas de clareiras (secundárias tardias) e que mais tarde se desenvolve à sombra das secundárias iniciais e das pioneiras. Lima et al. (2011) analisaram a sucessão ecológica de uma área 275 ha de floresta de terra firma no sudeste do Estado do Amazonas, e também encontraram a maior quantidade de espécies pertencentes ao grupo das tardias, corroborando com o resultado deste estudo. É importante salientar, que como as maiorias das plantas apresentaram dispersão por animais, é sabido que no tocante ao bom manejo é 43 imprescindível a preservação da fauna silvestre, em virtude da mesma contribuir com a propagação de fonte de propágulos das principais plantas dominantes da vegetação, ajudando dessa forma, a manter a diversidade florística. As espécies com maior número de indivíduos presente no levantamento foram Ecclinusa guianensis, com 50 indivíduos (12,5% do total), seguida de Cordia tetrandra, com 40 indivíduos (10%) e Byrsonima crispa, com 24 indivíduos (6%). Entre as espécies amostradas, Ecclinusa guianensis apresentou o maior valor de importância (33,74%) (Figura 3) e consequentemente, a maior importância sociológica. Esse resultado deve-se a sua maior densidade, frequência e área basal, em relação às demais espécies (Tabela 2). Soma-se isto, a dominância (12,21%) que a mesma demonstrou no perfil vertical da vegetação, garantindo no futuro a continuidade na floresta, desde que não haja interferência externa. Figura 3. Parâmetros fitossociológicos das 16 espécies amostradas com maior valor de importância (VI). As expressões: DR, DoR, e FR correspondem, respectivamente, à densidade, dominância e frequência relativas. 44 Tabela 2. Parâmetros fitossociológicos de uma comunidade arbórea em floresta ombrófila densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. Vertical Horizontal Espécies DA DR DoA DoR (n/ha) (%) (m²/ha) (%) 12,21 50,00 12,50 2,24 12,39 26,00 8,84 33,74 22,20 8,21 40,00 10,00 0,60 3,30 25,00 8,50 21,81 Byrsonima crispa Juss. 11,00 4,07 24,00 6,00 1,30 7,19 15,00 5,10 18,29 Protium decandrum (Aubl.) Marchand 22,31 8,25 26,00 6,50 0,83 4,61 17,00 5,78 16,89 Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze 14,58 5,39 24,00 6,00 0,54 3,01 16,00 5,44 14,45 Eugenia muricata DC. 7,53 2,79 15,00 3,75 1,20 6,67 10,00 3,40 13,82 Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist 6,85 2,53 13,00 3,25 1,12 6,19 11,00 3,74 13,18 Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb. 14,13 5,23 16,00 4,00 0,40 2,19 14,00 4,76 10,95 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don 4,09 1,51 11,00 2,75 0,72 3,98 9,00 3,06 9,79 Humiria balsamifera Aubl. 3,00 1,11 7,00 1,75 0,96 5,32 7,00 2,38 9,46 Endopleura uchi (Huber) Cuatrec. 3,57 1,32 7,00 1,75 0,88 4,86 6,00 2,04 8,65 Eschweilera longipes (Poit.) Miers. 8,08 2,99 13,00 3,25 0,38 2,12 9,00 3,06 8,43 Bowdichia nitida Spruce ex Benth. 5,17 1,91 12,00 3,00 0,50 2,76 5,00 1,70 7,47 Protium sagotianum Marchand 7,55 2,79 11,00 2,75 0,22 1,22 10,00 3,40 7,37 Ocotea amazonica (Meisn.) Mez 6,27 2,32 11,00 2,75 0,34 1,87 7,00 2,38 7,00 Virola michelii Heckel 6,25 2,31 8,00 2,00 0,28 1,52 7,00 2,38 5,90 Candolleodendron brachystachyum (DC.) R.S. Cowan 1,00 0,37 1,00 0,25 0,86 4,74 1,00 0,34 5,33 Goupia glabra Aubl. 3,33 1,23 6,00 1,50 0,30 1,64 5,00 1,70 4,84 PSA PSR Ecclinusa guianensis Eyma 33,00 Cordia tetrandra Aubl. FA FR (%) VI 45 Continuação Ocotea nusiana (Miq.) Kosterm 3,00 1,11 7,00 1,75 0,19 1,03 6,00 2,04 4,82 Protium neglectum Swart 4,14 1,53 7,00 1,75 0,11 0,59 7,00 2,38 4,73 Inga paraensis Ducke 3,00 1,11 6,00 1,50 0,32 1,76 4,00 1,36 4,62 Parinari excelsa Sabine 2,60 0,96 5,00 1,25 0,26 1,44 5,00 1,70 4,39 Aniba ferrea Kubitzki 2,50 0,92 4,00 1,00 0,35 1,94 3,00 1,02 3,96 Iryanthera macrophylla (Benth.) Warb. 5,00 1,85 5,00 1,25 0,14 0,80 5,00 1,70 3,75 Lecythis lurida (Miers) S.A. Mori 2,00 0,74 2,00 0,50 0,40 2,23 2,00 0,68 3,41 Qualea albiflora Varm. 1,67 0,62 3,00 0,75 0,28 1,57 3,00 1,02 3,34 Licania egleri Prance 5,00 1,85 5,00 1,25 0,11 0,60 4,00 1,36 3,21 Coussarea paniculata (Vahl) Standl. 2,50 0,92 4,00 1,00 0,16 0,88 3,00 1,02 2,90 Endopleura uchi (Huber) Cuatrec. 1,67 0,62 3,00 0,75 0,16 0,88 3,00 1,02 2,65 Zanthoxylum rhoifolium Lam. 2,00 0,74 2,00 0,50 0,26 1,43 2,00 0,68 2,61 Aiouea grandifolia van der Werff 2,00 0,74 4,00 1,00 0,10 0,54 3,00 1,02 2,56 Tapirira guianensis Aubl. 1,67 0,62 3,00 0,75 0,13 0,74 3,00 1,02 2,51 Vochysia haenkeana Mart. 1,67 0,62 3,00 0,75 0,12 0,66 3,00 1,02 2,43 Ocotea rubra Mez. 16,00 5,92 4,00 1,00 0,07 0,39 3,00 1,02 2,41 Ocotea fragrantissima Ducke 3,00 1,11 3,00 0,75 0,06 0,33 3,00 1,02 2,10 Alexa grandiflora Ducke 1,00 0,37 2,00 0,50 0,15 0,82 1,00 0,34 1,66 Manilkara paraensis (Huber) Standl. 2,00 0,74 2,00 0,50 0,09 0,48 2,00 0,68 1,66 Pithecolobium racemosum Ducke 1,00 0,37 1,00 0,25 0,14 0,80 1,00 0,34 1,39 Aspidosperma exalatum Monach. 1,00 0,37 1,00 0,25 0,14 0,80 1,00 0,34 1,39 Genipa americana L. 2,00 0,74 2,00 0,50 0,04 0,20 2,00 0,68 1,38 46 Continuação Ocotea argyrophylla Ducke 2,00 0,74 2,00 0,50 0,03 0,17 2,00 0,68 1,36 Couma guianensis Aubl. 2,00 0,74 2,00 0,50 0,03 0,17 2,00 0,68 1,35 Swartzia racemosa Benth. 1,00 0,37 2,00 0,50 0,03 0,16 2,00 0,68 1,34 Siparuna guianensis Aubl. 2,00 0,74 2,00 0,50 0,09 0,47 1,00 0,34 1,31 Inga alba (Sw.) Willd. 2,00 0,74 2,00 0,50 0,02 0,12 2,00 0,68 1,30 Mezilaurus synandra (Mez.) Kosterm. 2,00 0,74 2,00 0,50 0,02 0,11 2,00 0,68 1,29 Eugenia pseudopsidium Jacq. 1,00 0,37 2,00 0,50 0,02 0,10 2,00 0,68 1,28 Miconia regelii Cogn. 1,00 0,37 2,00 0,50 0,04 0,23 1,00 0,34 1,07 Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. 1,00 0,37 1,00 0,25 0,09 0,47 1,00 0,34 1,06 Pouteria reticulata (Engl.) Eyma 1,00 0,37 1,00 0,25 0,08 0,46 1,00 0,34 1,05 Ocotea guianensis Aubl. 1,00 0,37 1,00 0,25 0,03 0,19 1,00 0,34 0,78 Couepia excelsa Ducke 1,00 0,37 1,00 0,25 0,03 0,15 1,00 0,34 0,74 Brosimum acutifolium Huber 1,00 0,37 1,00 0,25 0,02 0,14 1,00 0,34 0,73 Licania heteromorpha Benth. 1,00 0,37 1,00 0,25 0,02 0,12 1,00 0,34 0,71 Albizia niopoides (Bentham) Burkart 1,00 0,37 1,00 0,25 0,02 0,11 1,00 0,34 0,70 Platonia insignis Mart. 1,00 0,37 1,00 0,25 0,02 0,10 1,00 0,34 0,69 Elizabetha bicolor Ducke 1,00 0,37 1,00 0,25 0,02 0,09 1,00 0,34 0,68 Pouteria gongrijpii Eyma 1,00 0,37 1,00 0,25 0,02 0,09 1,00 0,34 0,68 Terminalia obovata Steud. 1,00 0,37 1,00 0,25 0,01 0,05 1,00 0,34 0,64 270,31 100 400 100 18,05 100 294,0 100 300 Total PSA – Posição sociológica absoluta; PSR – Posição sociológica relativa; DA – Densidade absoluta; DR – Densidade relativa; DoA – Dominância absoluta; DoR – Dominância relativa; FA – Frequencia absoluta; e FR – Frequencia relativa. 47 Pode-se ainda enfatizar que das 59 espécies identificadas, 36 apresentaram densidade absoluta menor que cinco indivíduos por hectare, este resultado demonstra ser preocupante, caso esse ambiente florestal sofra grandes perturbações ou qualquer interferência antrópica desordenada no futuro, na qual poderá ter como reflexo o esgotamento genético, e consequentemente a extinção de espécies “localmente raras”, sendo aquelas que ocorrem na amostragem com apenas um indivíduo (OLIVEIRA et al., 2008). Ressalta-se que é habitual encontrar um grande quantitativo de espécies com poucos indivíduos em diferentes tamanhos amostrais, enquanto um número reduzido de espécies abrange maiores valores de abundância. Corroborando com esta afirmação, Ter Steege et al. (2013) esclarecem que este comportamento parece ser um padrão comum em matas de terra firme na Amazônia. Como efeito desse padrão, as comunidades de plantas desse ecossitema são caracterizadas pelo grande riqueza florística (OLIVEIRA; MORI, 1999) com elevada proporção de espécies raras (ALVES; MIRANDA, 2008). Devido à crescente preocupação com uso adequado de espécies florestais nativas da Amazônia, como forma de diminuir as pressões desordenadas sobre a flora local, torna-se urgente aprofundar os conhecimentos científicos em nível de espécie, visando à adoção de medidas que venham contribuir para conservação e manutenção daquelas espécies arbóreas com baixo número de indivíduos em levantamentos fitossociológicos, seja ela de interesse ecológico ou de alto valor comercial. Nesta perspectiva, as técnicas silviculturais como enriquecimento de clareiras parecem ser uma alternativa promissora em florestas tropicais como demonstrado por (GOMES et al., 2010; QUADROS et al., 2013; REIS et al., 2014), no entanto, precisam-se avançar ainda mais com essas pesquisas, devido à complexidade do entendimento do comportamento entre as plantas, somada as suas exigências quanto aos fatores ambientais. Diante disto, observa-se que há uma carência de mudas de espécies nativas no mercado para suprir a demanda em programas de recuperação de áreas degradas, com base nisso, é interessante avançar em estudos silviculturais e ecológicos das espécies lenhosas, buscando a elaboração de um programa de produção de mudas, principalmente de espécies de alto interesse econômico e ecológico, sendo, portanto, prerrogativa para atender os critérios da legislação florestal, e por extensão dá embasamento técnico ao manejo florestal sustentável. 48 A área basal da comunidade florestal foi 18,05 m².ha -1, deste total a espécie Ecclinusa guianensis correspondeu 12,40% apresentando a maior dominância absoluta com 2,24 m².ha-1, seguida por Byrsonima crispa com 1,30 m².ha-1 e Eugenia muricata com 1,20 m².ha-1, a qual juntas abrangeram um total 26,2% da área basal da vegetação (Tabela 2). Considerando as espécies isoladamente quanto aos aspectos de frequência absoluta, a E. guianensis destacou-se com uma distribuição moderadamente regular pelas sub-parcelas alocadas. Das 40 subparcelas em campo, esta espécie ocorreu em 26 destas, ajudando a família Sapotaceae a obter a maior abundância de indivíduos amostrados (54 indivíduos), seguida por Buseraceae (44) e Boraginaceae (40) (Figura 4). Figura 4. Número de espécies e de indivíduos por família, amostrados na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil. Resultado semelhante foi obtido por Silva et al. (2016) estudando os aspectos florísticos e estruturais de 15 ha de floresta de terra firma na Amazônia Central e por Pereira et al. (2011) estudando a mesma fitofisionomia no Amapá, em que os autores também relataram a predominância das famílias Sapotaceae e Burseraceae, em relação à diversidade e número de indivíduos. Quanto à similaridade florística, foi observado que o número de famílias, gêneros, espécies e indivíduos entre as regiões demonstrarem valores relativamente próximos. Apesar disso, o atual estudo foi o único que ficou sempre abaixo da taxa desses termos (Tabela 3). 49 Tabela 3. Comparação da diversidade florística entre a área estudada e outras localidades na Amazônia Oriental, Amapá, Brasil. Localidades Área (ha) Nº famílias Nº gêneros Nº espécies Nº indivíduos Autores Calçoene/AP 1,0 33,0 72,0 98,0 617,0 Santos et al. (2016) Porto Grande/AP 15,0 38,0 115,0 125,0 504,0* Aparício (2013) Laranjal do Jari/AP 5,0 34,0 103,0 106,0 659,0* Silva et al. (2017) Monte Dourado/PA 5,0 31,0 109,0 103,0 646,0* Silva et al. (2017) Macapá/AP 1,0 24,0 48,0 59,0 400,0 Este estudo * Representa a média dos indivíduos por hectare, visto a diferença de tamanho de amostragem. Para a composição considerando o número de famílias botânicas a aplicação da análise de cluster, utilizando o método (UPGMA) baseado no índice de similaridade de Sørensen, originou-se o dendrograma em que se observou a formação de dois grandes grupos com nível de 52% de similaridade (Figura 5A). Figura 5. Agrupamento dos cinco locais da região amazônica analisadas, pelo método de ligação de média de grupo (UPGMA) aplicados a similaridade de Sørensen, utilizando a matriz de presença e ausência de famílias (A) e gêneros (B). O grupo 1 com (0,56 ou 56% de similaridade) foi formado pelas áreas de Calçoene, Laranjal do Jari e Monte Dourado, e o grupo 2 com 61% de similaridade, pelas áreas de Laranjal do Jari e Monte Dourado. Verificou-se que o grupo 2 obteve a maior similaridade florística, esse fato pode ser atribuído pelas áreas serem bem 50 próximas entre si, bem como pelas características de semelhança da tipologia florestal das duas localidade, em que a vegetação é classificada como sendo de Floresta Ombrófila Densa de terra firme Sub-Montana (VELOSO et al., 1991), sendo caracterizada com terreno montanhoso, características facilmente perceptível em campo. Santos et al. (2016) também caracterizou uma área de 1ha de floresta no modulo IV da Floresta Estadual do Amapá em Calçoene, como sendo do tipo SubMontana, na qual acaba reforçando esta premissa para a formação do grupo 1. É importante destacar, que embora áreas geograficamente próximas entre si transmitam a ideia de similaridade no que tange a composição de espécies florestais, nem sempre pode ocorrer tal hipótese, como demonstrado por Pereira et al. (2011) e Malheiros et al. (2009). Esses autores mencionam o histórico de perturbação antrópica na estrutura da floresta somados com o baixo número de indivíduos por espécie, e ausência de correta identificação das mesmas, como os motivos que geram divergência no agrupamento. A composição florística de Porto Grande e Macapá foram as que mais se diferenciaram apresentando baixa afinidade quanto à composição de famílias com as demais localidades analisadas (Figura 5A). Isso pode ser explicado em parte, pois em Porto Grande, por exemplo, Aparício (2013) considerou no inventário dos tipos florestais de terra firme: Floresta de terra firme de Baixos Platôs e Floresta densa de terra firme Sub-Montana, e que pelas características fisionômicas desses ambientes e por meio do processo de dinâmica florestal intrínseca da fitocenose, a diversidade é muito elevada. Logo, pela contemplação de diferentes grupos de espécies oriundos de diferentes nichos ecológicos a probabilidade de sucesso de agrupar espécies semelhantes de regiões heterogêneas através de um determinado parâmetro é moderada, sugerindo uma maior fragilidade de constituição dos grupos. No caso de Macapá, já era esperado reduzida similaridade florística com outras regiões do Amapá, em virtude da baixa quantidade registrada de espécie e famílias botânicas. Por outro lado, considerando o mesmo tamanho de área amostrada (1ha) em Calçoene, nota-se um grau de associação entre essas duas regiões no dendrograma, mesmo embora tenham características fisionômicas distintas no que tange fatores físicos e edafoclimáticos, sendo que na área em estudo a topografia do terreno é moderadamente plana, já em Calçoene o terreno é acidentado. A possível explicação para este fato é a obtenção dos baixos valores de 51 números de famílias encontrados para as duas localidades, na qual pode ter gerado uma tendência na formação de agrupamento. Observou-se que o dendrograma construído considerando o número de gêneros (Figura 5B), o resultado gerado é similar em comparação ao da primeira abordagem com enfoque nas famílias. É perceptível que a vegetação do modulo II da FLOTA-AP em Porto Grande – AP, possui espécies como predominância de gêneros pertencente aos mesmos grupos de indivíduos arbóreos da floresta do município de Monte Dourado – PA e Laranjal do Jari – AP no sul do estado, formando o grupo 2 com segundo maior índice de similaridade (79%) (Figura 5B). Já o grupo 1 formados por Monte Dourado e Laranjal do Jari, revelaram um grau de similaridade bastante superior (80%) daquele obtido considerando a abundância por família (Figura 5A). Este resultado sugere que, pelas características de similaridade estruturais e vegetacionais dessas duas áreas, isso provavelmente justifica o agrupamento florístico entre essas florestas, em razão de possuírem a maior quantidade de espécies com gêneros semelhantes. Outro ponto a ser ressaltado, é sobre a distância geográfica, o levantamento florístico realizado na região sudoeste do Amapá considerou uma distância entre parcelas os limites do Rio Jari (com proximidade de áreas diretamente afetada pelo empreendimento da Usina Hidrelétrica (UHE) em Santo Antônio do Jari), na qual foram lançadas duas parcelas na margem esquerda do rio (Laranjal do Jari) no estado do Amapá, e duas no lado direito (Monte Dourado) no estado do Pará. Portanto, pela escala de distância ser considerada baixa isso reitera a premissa que áreas próximas entre si a chance de grupos de espécies semelhantes coexistirem em diferentes regiões é elevada. Essa constatação fundamentasse na Teoria da Neutralidade de Hubbell (2001), a qual explica que a similaridade de espécies em uma comunidade diminui com o aumento da distância geográfica entre locais, independente das diferenças ambientais, sendo esta redução o resultado da limitação de dispersão no espaço. Ferreira et al. (2011) investigaram esta teoria em uma floresta ombrófila no estado do Pará, e concluíram que a distância é um fator determinante na similaridade e dissimilaridade florística entre regiões. Diante dos resultados apresentados, pode-se inferir que a área em estudo em comparação com as demais, apresenta baixos índices de similaridade o que poderá servir de referência florística para execução de futuras ações de conservação na região. No entanto, tendo em vista que o estudo abrangeu apenas uma escala 52 regional, outras pesquisas devem ser realizadas considerando maiores comparações de similaridades florística em diferentes escalas entre regiões da Amazônia, a fim de uma maior compreensão acerca dos processos que agem no comportamento espacial das plantas, para que dessa forma, se possa nortear ações corretas de gestão dos recursos naturais e conservação da biodiversidade. 4.4. CONCLUSÃO A área florestal analisada apresenta características de floresta de transição, cuja maioria das espécies arbóreas demonstraram aptidões para o manejo florestal. Os dados relativos à florística e à estrutura horizontal podem servir de base para futura elaboração de planos de manejo. A comunidade florestal apresentou pouca similaridade em comparação com outras florestas da região, provavelmente em função da distância geográfica e aspectos peculiares da estrutura da vegetação de cada local. Portanto, os resultados aqui apresentado corrobora com outros estudos já realizados no Amapá no tocante ao conhecimento da flora local, a qual valoriza ainda mais a diversidade florística do Estado, na medida em que forneceu importantes informações sobre o potencial de uso das espécies local. REFERÊNCIAS ALMEIDA, L. S.; GAMA, J. R. V.; OLIVEIRA, F. A.; CARVALHO, J. O. P.; GONÇALVES, D. C. M.; ARAÚJO, G. C. Fitossociologia e uso múltiplo de espécies arbóreas em floresta manejada, Comunidade Santo Antônio, município de Santarém, Estado do Pará. Acta Amazonica, v. 42, n. 2, p. 185-194, 2012. ALVES, J. C. Z. O.; MIRANDA, I. S. Análise da estrutura de comunidades arbóreas de uma floresta amazônica de terra firme aplicada ao manejo florestal. Acta Amazonica, v. 38, n. 4, p. 657-666, 2008. ALVINO, F. de O.; SILVA, M. F. F.; RAYOL, B. P. Potencial de uso das espécies arbóreas de uma floresta secundária, na Zona Bragantina, Pará, Brasil. Acta Amazonica, v. 35, n. 4, p. 413-420, 2005. 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Foram coletadas amostras de solo (0-20 cm) em 20 subparcelas selecionadas em campo, e submetidas às análises química e física. O padrão de distribuição espacial das 16 espécies de maior VI foi analisada por meio de três metodologias distintas: índice de Payandeh, Morisita e função K de Riplay. Para este último, foi utilizado apenas os dados das seis primeiras espécies sendo avaliada por meio da relação existente entre os pares de eventos a cada 5 m até uma distância total de 50 m. Para análise de ordenação direta de gradientes, explicando a distribuição das espécies em relação às variáveis ambientais, foi utilizada o método da análise de correspondência canônica (CCA). Pelos os índices de Morisita e Payandeh a maioria das espécies apresentam distribuição agregada ou com tendência à agregação com maiores valores obtidos por Morisita. Com relação a função K foi constatado a variação da distribuição espacial em função da distância adotada de aleatório para agrupado para as espécies Ecclinusa guianensis e Byrsonima crispa. Foram encontradas variações dos padrões espaciais das espécies em relação ao heterogeneidade ambiental existente, principalmente associados ao teores de pH, acidez pontencial (H + Al), matéria orgânica (MO), P e K no solo. Palavras-chave: Relação solo-floresta; Função K Riplay; Análise espacial. 58 5.1. INTRODUÇÃO Em florestas tropicais, as comunidades vegetais interagem entre si por meio de relações autoecológicas e sinecológicas que mantêm com o ambiente, formando uma estrutura ecológica dinamicamente complexa (HIRAI et al., 2008). Essas relações merecem ser compreendidas para o correto aproveitamento dos recursos florestais, e, sobretudo, para o sucesso do manejo florestal sustentável, tendo em vista que quanto mais se conhece sobre as características estruturais básicas da fitocenose aliado aos fatores ecológicos, mais eficientes serão o planejamento e execução das atividades de manejo e conservação, visando evitar o máximo de perdas socioeconômicas e ambientais. A descrição dos aspectos estruturais quali-quantitativos em florestas multiâneas são fundamentais para as realizações das operações da colheita florestal, e principalmente na condução das atividades silviculturais pré e pósexploração. A despeito da estrutura florestal, os estudos sobre análise do padrão espacial das espécies arbóreas têm recebido pouca atenção nas pesquisas sobre o manejo florestal nas últimas décadas. Conforme ressaltado por Rossi (1994) os estudos da estrutura espacial podem auxiliar na definição do sistema de amostragem e desenho amostral a ser empregado em uma área, por meio da adequação de tamanho e forma de unidades amostrais. Nesses termos, a descrição e compreensão sobre o padrão espacial (aleatório, uniforme ou agrupado) de uma dada espécie arbórea em floresta natural se reveste de grande importância tanto do ponto de vista do manejo como da ecologia florestal. No entanto, o conhecimento desses padrões ainda são pouco entendidos, visto os diferentes fatores intrínsecos e extrínsecos que contribuem significativamente para o comportamento espacial das plantas na natureza. Por essa razão, identificar a estrutura espacial das espécies em comunidade florestal é um procedimento fundamental para o conhecimento dos processos ecológicos que atuam estruturando a distribuição das árvores na vegetação (ILLIAN et al., 2008). Muitos estudos em ecologia vegetal tem usado a análise espacial para detectar padrões em comunidades vegetais e entender a distribuição dos indivíduos e sua relação com os fatores que influenciam a estruturação populacional (SILVA et al., 2012). Entretanto, devido à escala (macro, meso e micro) em que se analisa o padrão espacial de uma dada espécie a compreensão pode tornar-se complexa, 59 sendo que os principais estudos consideram estudar este parâmetro na perspectiva micro, na qual nesta escala o pesquisador pode melhor elucidar os fatores bióticos e abióticos que condicionam diferentes padrões espaciais das espécies vegetais. Contudo, devido às informações incipientes da estrutura espacial das espécies arbóreas da Amazônia, faz necessário ampliar tal conhecimento por meio do emprego de metodologias simples e de fácil aplicação. Dentre estas, as mais utilizadas em diferentes tipologias florestais são o índice de Payandeh e Morisita, podendo citar os trabalhos (SILVA; LOPES, 1982; BARROS, 1986; NASCIMENTO et al., 2001; ELIAS et al., 2013). Estes índices envolvem a amostragem de parcelas ou unidades amostrais de área definida, sendo o método mais comum de estudar padrão de distribuição espacial (BROWER; ZAR, 1984). Ressalta-se que pela diferença de forma e tamanhos das unidades amostrais lançadas em campo, muitos pesquisadores criticam os resultados obtidos pelos esses índices, alguns autores afirmam que o sucesso da detecção de não aleatoriedade é dependente do tamanho da unidade amostral usado na amostragem (LUDWING; REYNOLDS, 1998). Outro método que vem ganhando destaque no setor florestal por apresentar resultados eficientes é aquele baseado em estatísticas de segunda ordem, destacando-se a função K de Ripley. Este método é uma estatística descritiva do padrão espacial, sendo uma técnica mais apropriada para detectar tal parâmetro em maciços florestais. A principal vantagem de utilizar este método conforme reportado por Capretz (2004) é a detecção do padrão espacial em diferentes escalas de distâncias simultaneamente a partir da obtenção das coordenadas das árvores do povoamento. Silva (2010) aplicou a função K de Ripley em florestas da Amazônia Central para grupos de espécies arbóreas e verificou que esta técnica é eficiente em comparação com os demais métodos comumente utilizados para este fim. A correlação entre a distribuição das espécies e as variáveis ambientais, principalmente relacionados aos aspectos físico-químicos do solo e topografia tem sido pouco investigados em florestas tropicais. No entanto, com o avanço de softwares de alta capacidade de processamento de análises multivariadas vêm crescendo as pesquisas que buscam compreender a natureza das correlações entre as variáveis ambientais e as espécies vegetais. De acordo com Matos (2009) as análises multivariadas podem ser úteis em investigações de diferentes escalas, com a finalidade de detectar padrões de distribuição das espécies associados a 60 heterogeneidade de gradientes ambientais que pode exercer influência sobre a composição florística e a estrutura de uma dada vegetação. Diante do exposto, o objetivo deste estudo foi verificar a possível correlação dos fatores edáficos no padrão da distribuição espacial das 16 principais espécies arbóreas em uma floresta ombrófila densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. 5.2. MATERIAL e MÉTODOS 5.2.1. Área de estudo O estudo foi realizado em uma propriedade particular denominada de Sítio São Miguel da Areia Branca (Figura 1), na localidade de Cariobal pertencente ao município de Macapá-AP. O clima da região é classificado como Amw’, segundo Koppen, consistindo em uma estação chuvosa de novembro a junho e uma estação seca de julho a outubro (IEPA, 2008). A temperatura média para todo o estado é em torno de 25 ºC, com máxima de (32º C) e mínima (22º C), e a precipitação média anual na região é de 2.284 mm (RABELO, 2008). Figura 1. Descrição da área de estudo na localidade de Cariobal no município de MacapáAP, com destaque para feições altimétrica do terreno. 61 O relevo apresenta predominância de feições planas de pequena altitude, sendo que a área da propriedade é de 78 ha, na qual 7% desse total já são ambientes alteradas pelas atividades antrópicas, como por exemplo, a agropecuária sendo evidente naquela região. A tipologia florestal é caracterizada em áreas de floresta ombrófila densa de terra firme, cujo dossel está entre 20 e 35 m de altura, possuindo espécies emergentes que podem atingir até 45 m de altura (IEPA, 2008). 5.2.2. Coleta das variáveis espaciais e solo As amostras de solo foram coletadas de forma sistematizada em 20 subparcelas selecionadas das 40 que constituem a unidade amostral principal de 100 m x 100 m lançada em campo. Para as coletas das amostras foi utilizando um trado holandês na camada de 0 a 20 cm, totalizando 20 amostras coletadas, sendo cada uma composta de oito subamostras obtidas por meio do encaminhamento em “zigue-zague” (Figura 2), segundo o protocolo da Embrapa (2006). Após a coleta, as amostras (APÊNDICE II) foram submetidas às análises químicas (rotina e matéria orgânica) e texturais no laboratório do Departamento de Solos da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária do Amapá (Embrapa-AP). Figura 2. Representação esquemática do procedimento de georreferenciamento das árvores inventariadas e das coletas de solos nas subparcelas amostrais. Fonte: Adaptado de Gonçalves e Santos (2008). 62 Os dados das espécies arbóreas foram coletados por meio de censo florestal na parcela de 1ha, em que foram quantificados e mensurados todos os indivíduos com diâmetro a 1,30 metro do solo (DAP) superior ou igual a 10 cm sendo esta e a altura total as variáveis dendrométricas mensuradas. Além disso, fez-se a identificação botânica e o georreferenciamento de cada indivíduo (Figura 2). 5.2.3. Análise espacial Foram delimitadas para o estudo do padrão de distribuição espacial as 16 espécies de maior valor de importância (VI) com base nos resultados gerado no Capítulo I desta pesquisa. Para avaliar este padrão foram utilizados três métodos de análise: Índice de Dispersão de Payandeh, Morisita (Id) e função K Riplay. Os índices de Morisita e Payandeh (variância/média) são métodos baseados em números de unidades amostrais (UAs). Dessa forma, a avaliação da estrutura espacial das espécies vegetais por ambas as técnicas baseia-se na frequência das plantas por parcelas, e do número de (UAs) lançadas no campo. Assim, mediante os valores estimados para as médias e variâncias do número de indivíduos das espécies selecionadas nas 40 subparcelas, foi calculada a razão Variância/Média (PAYANDEH, 1970), conforme a equação (1). Já para o cálculo do índice de Morisita foi utilizado à equação (2) com base em Krebs (1999). Si 2 Pi = Mi Equação (1); n. (∑Si=1 X 2 − N) IM = N. (N − 1) Equação (2) 2 Legenda: Pi = índice de Payandeh para i-ésima espécie; Si = variância do número de árvores da iésima espécie; Mi = média do número de árvores da i-ésima espécie; IM = índice de Morisita, n = número total de parcelas amostradas, N = número total de indivíduos por espécies, contidos nas n 2 parcelas e X = quadrado do número de indivíduos por parcelas. Os valores obtidos apresentam a seguinte interpretação: Pi < 1 (distribuição aleatória); 1 ≤ Pi ≤ 1,5 (tendência ao agrupamento), Pi > 1,5 (distribuição agrupada); IM = 1 indica (distribuição aleatória), IM < 1 (uniforme) e IM > 1 agregada (agrupada). E no caso de valores próximos a 1, foi analisado a significância para verificar se tal valor não diferem estatisticamente de (1), na qual foi utilizado como parâmetro avaliativo o teste do Qui-Quadrado a 5% de probabilidade (BROWER; ZAR, 1984). As coordenadas cartesianas (x,y) dos indivíduos de cada espécie nas parcelas serviram de input para análise espacial por meio da função K proposta por 63 Ripley (1976) na forma univariada. Para tanto, foram utilizados dados das seis primeiras espécies mais importantes conforme IV. A escolha dessas espécies partiuse da premissa que para uma análise mais consistente da função K, deve-se ter um número de indivíduos bem abundantes por espécie, caso contrário, implica na geração de resultados não constantes sobre uma escala considerada e não fará sentido estimar os efeitos do processo (RIPLEY, 1979). Para este método foi testada a hipótese da Completa Aleatoriedade Espacial (CAE), sendo avaliada com base na existente entre os pares de eventos (pares de indivíduos) a cada 5 m até uma distância máxima de 50 m, ou seja, a metade de um dos lados da parcela. Na avaliação da CAE foi empregado o estimador da função com correção isotrópica de bordadura segundo a formulação proposta por Ripley (1979) e testada por (MACHADO et al., 2012; ARAÚJO et al., 2014, VIEIRA, 2015). Os envelopes de confiança (limites de confiança) foram definidos por meio de simulações Monte Carlo. Após a realização de 499 simulações do padrão espacial segundo o modelo de completa aleatoriedade espacial, definiu-se o intervalo de confiabilidade de 99%, que delimita a região de aceitação da referida hipótese. Portanto, para aceitar este pressuposto a linha indicando os valores de K deve permanecer dentro dos envelopes construídos (CAPRETZ et al., 2012), caso contrário, a hipótese é rejeitada. Para as condições em que a hipótese inicial não é aceita, admitem-se duas interpretações alternativas conforme reportado por Machado et al. (2012), a saber: o padrão de distribuição dos indivíduos é agregado, quando passar do limite superior do envelope (valores positivos), e regular, quando passar do limite inferior (valores negativos). Os cálculos foram realizados por meio do software R versão 3.1.2 (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2013), sendo a função K univariada estimada por meio do pacote Splancs (ROWLINGSON; DIGGLE, 2014). 5.2.4. Análise de ordenação As correlações entre as espécies arbóreas e as variáveis ambientais foram investigadas por meio da análise de correspondência canônica (CCA) (FELFILI et al., 2011). Para isso, duas matrizes foram elaboradas, uma de densidade de espécies por parcela e outra contendo os dados de solos. Na matriz vegetacional foram consideradas as 16 espécies de maior VI em razão das mesmas abrangerem 64 72% do total de indivíduos amostrados no inventário, e também de terem apresentado frequencia absoluta de indivíduos ≥ 7 ind.ha-1. Já a matriz ambiental consistiu, inicialmente, das seguintes variáveis edáficas: pH, K, Ca, Mg, P, H + Al, Al, SB, t, T, V, MO, teores de areia, silte e argila, compondo 15 variáveis. Após análise preliminar, foram eliminadas as variáveis redundantes ou que apresentaram baixa correlação (< 0,3) com os eixos 1 e 2 de ordenação, bem como não tenha apresentado fator de inflação da variância (IVF) abaixo de 10, o que indica baixa multicolinearidade e redundâncias entre as variáveis (MATOS, 2009). Para seleção das variáveis ambientais que demonstraram influência significativa na CCA, foram consideradas somente aquelas que apresentaram autovalores acima de 0,3, sendo elas: (pH, K, H + Al, P, MO), indicando influência significativa sobre o comportamento da distribuição espacial das espécies na floresta (TER BRAAK; SMILAUER, 1998). Ressalta-se que antes da realização das análises foi necessário efetuar a padronização dos dados em ambas as matrizes. Para tanto, com auxílio do software Excel 2007 foi realizada a transformação logarítmica dos dados para permitir comparação entre variáveis com unidades diferentes (FELFILI et al., 2007). Posteriormente, foi gerado o gráfico de ordenação das variáveis ambientais com os eixos principais da CCA, sendo que o nível de significância do principal eixo de ordenação canônica foi avaliado pelo teste de permutação Monte Carlo a 0,05% de probabilidade (TER BRAAK; SMILAUER, 1998), empregando o pacote vegan do software R versão 3.1.2 (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2013). Para confirmar os padrões indicado na CCA, foram calculados os coeficientes de correlação de Pearson entre as 16 espécies e as cincos variáveis ambientais selecionadas. 5.3. RESULTADO E DISCUSSÃO As espécies Ecclinusa guianensis Eyma (abiurana da folha grande), Cordia tetrandra Aubl. (chapéu-de-sol), Byrsonima crispa Juss (murici da mata), Protium decandrum (Aubl.) Marchand (breu-vermelho), e Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze (canela de velho), foram as que demonstraram maiores valores de importância da floresta e por isso, são as mais características da fitocinose analisada somando juntas 59,42% do valor de importância total da vegetação (Tabela 1). 65 Tabela 1. Relação das 16 espécies arbóreas de maior valor de importância (IVI), e suas respectivas distribuição de padrão espacial determinado pelos métodos de Payandeh (Pi) e Índice de Morisita (IM) numa floresta ombrófila densa de terra firme em Macapá-AP, Brasil. Espécies Ni DR DoR FR IVI Pi Classificação (Pi) IM Classificação (IM) Ecclinusa guianensis Eyma 50 12,50 12,39 8,84 33,74 1,46 Tend. Agrup. 1,37 Agrupada Cordia tetrandra Aubl. 40 10,00 3,30 8,50 21,81 0,92 Não Agrup. 0,92ns Aleatória Byrsonima crispa Juss. 24 6,00 7,19 5,10 18,29 1,43 Tend. Agrup. 1,73 Agrupada Protium decandrum (Aubl.) Marchand 26 6,50 4,61 5,78 16,89 1,30 Tend. Agrup. 1,47 Agrupada Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze 24 6,00 3,01 5,44 14,45 1,60 Agrupada 2,02 Agrupada Eugenia muricata DC. 15 3,75 6,67 3,40 13,82 1,46 Tend. Agrup. 2,28 Agrupada Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist 13 3,25 6,19 3,74 13,18 1,00 Tend. Agrup. 1,02ns Aleatória ns Aleatória ns Aleatória Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb. 16 4,00 2,19 4,76 10,95 0,87 Não Agrup. 0,96 0,90 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don 11 2,75 3,98 3,06 9,79 0,84 Não Agrup. Humiria balsamifera Aubl. 7 1,75 5,32 2,38 9,46 1,11 Tend. Agrup. 1,45 Agrupada Endopleura uchi (Huber) Cuatrec. 7 1,75 4,86 2,04 8,65 1,13 Tend. Agrup. 1,90 Agrupada Eschweilera longipes (Poit.) Miers. 13 3,25 2,12 3,06 8,43 1,79 Agrupada 3,58 Agrupada Bowdichia nitida Spruce ex Benth. 12 3,00 2,76 1,70 7,47 4,47 Agrupada 3,33 Agrupada Protium sagotianum Marchand 11 2,75 1,22 3,40 7,37 0,93 Não Agrup. 0,94ns Aleatória Ocotea amazonica (Meisn.) Mez 11 2,75 1,87 2,38 7,00 1,67 Agrupada 3,63 Agrupada Virola michelii Heckel 8 2,00 1,52 2,38 5,90 1,07 Agrupada 1,42 Agrupada Subtotais 288 72 69,21 65,96 207,20 – – – – Outras 112 28 30,79 34,04 92,80 – – – – Totais 400 100 100 100 300 – – – – Em que: Ni – número de individuos/ha; DR, DoR e FR – parâmetros fitossociológicos; ns – não significativo a 5% de probabilidade pelo teste de Qui-quadrado. 66 Analisando a estrutura espacial da comunidade arbórea, pode-se observar que a maioria das espécies revelaram padrão de distribuição agrupada ou com tendência à agregação conforme os índices de Payandeh e Morisita (Tabela 1). Este resultado parece refletir as características sucessionais ocorridas na estrutura horizontal e vertical da floresta, pois por se tratar de uma vegetação secundária em estádio de recuperação com predominância de populações jovens (DAP < 50 cm) (Tabela 2), e abrigando a coexistência de grupos ecológicos heterogêneos, acreditase que pode ter ocorrido tendência de agrupamento caracterizado por formações de pequenas e densas manchas na vegetação, sendo que esta por sua vez é um processo evidente e esperado em florestas tropicais. Araújo et al. (2014) reportam que indivíduos mais jovens tendem a ocorrer mais próximos uns dos outros, formando agregados. Armesto et al. (1986) e Hubell (1979) corrobora com esta afirmação, ao evidenciarem que os processos das fases de clareiras e edificações podem resultar em padrões espaciais agregados em floresta de sucessão intermediária, em razão das fortes competições entre os indivíduos, sendo que este comportamento espacial decrescer em floresta madura. Tabela 2. Características dendrométricas e número de indivíduos das espécies arbóreas selecionadas na floresta de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. Espécie Ecclinusa guianensis Cordia tetrandra Byrsonima crispa Protium decandrum Rinorea racemosa Eugenia muricata Parahancornia fasciculata Osteophloeum platyspermum Jacaranda copaia Humiria balsamifera Endopleura uchi Eschweilera longipes Bowdichia nitida Protium sagotianum Ocotea amazonica Virola michelii Diâmetro (cm) Minímo Médio Máximo 10,02 22,41 55,38 10,06 14,38 32,30 12,83 25,31 40,32 10,50 19,29 32,43 10,18 16,83 25,78 10,18 29,52 45,20 11,93 31,00 50,61 11,24 17,20 26,73 17,82 28,15 41,38 25,50 40,06 59,20 16,34 37,69 62,38 10,18 17,66 37,65 12,73 21,70 41,06 10,91 15,29 23,87 12,69 18,80 32,14 14,48 19,22 40,63 Alturas totais (m) Miníma Média Máxima 6,70 15,68 20,00 7,50 14,15 27,00 9,00 18,19 25,00 11,80 15,78 19,00 8,00 14,68 23,00 9,00 16,16 22,00 14,20 20,72 30,00 9,30 15,45 19,00 11,00 19,71 27,00 9,60 18,08 27,00 18,00 21,57 29,00 11,00 15,28 21,00 9,00 16,95 30,00 10,10 15,27 20,00 11,10 17,56 25,00 12,00 15,97 25,00 Barros (1986) estudou 78 espécies em floresta tropical úmida em Curuá-Una (PA) encontrando distribuição agregada para 28 espécies, tendência ao agrupamento em 17, aleatoriedade em 31 espécies e apenas duas espécies com 67 tendência à distribuição uniforme. Esses dados corroborando com os resultados encontrados paras as espécies no presente estudo. É importante salientar que outros fatores devem ser analisados para a melhor compreensão da estrutura espacial das espécies arbóreos em florestas inequiâneas. Características intrínsecas às espécies – como sua fenologia, síndromes de dispersão e polinização, estratégias de ocupação de habitats disponíveis e potencial competitivo – explicam seu comportamento no que se refere ao padrão espacial (CAPRETZ et al., 2012). O padrão aleatório demonstrado por algumas espécies, como Cordia tetrandra, Osteophloeum platyspermum, Jacaranda copaia e Protium sagotianum, segure-se que tal distribuição provavelmente pode estar associada a fatores ecológicos de cada espécie, como a síndrome de dispersão, por exemplo. A Jacaranda copaia apresenta o tipo de dispersão anemocórica, com base nisso, é esperada a dispersão de suas sementes mais distantes dos indivíduos parentais, logo se houver condições ambientalmente ótimas as progênies irão germinar e colonizar novas áreas, contribuindo para o padrão aleatório apresentado. Hubbell (1979) afirma que ocorre maior agrupamento em espécies de sementes pesadas dispersadas por mamíferos, do que em espécies dispersadas por vento ou pássaros. Esse fator permite inferir que as espécies que apresentam dispersão anemocórica tem maior probabilidade de ocorrer aleatoriamente distribuída na vegetação do que as espécies com sementes de maiores dimensões, e que os diversos mecanismos de dispersão exibidos pelas plantas contribuem para o entendimento da estratégia de colonização das mesmas na natureza. De forma análoga, as outras três espécies também demonstraram tipo de distribuição espacial ao acaso, o que pode ser explicado provavelmente pelo tipo dispersão zoocórica das mesmas (ver resultado do capítulo 1), visto que os animais que se alimentam dos seus frutos podem depositar as sementes em locais da floresta de forma aleatória. Portanto, neste caso algumas espécies zoocóricas encontradas no presente estudo apresentaram alta abundância e frequência irregular nas subparcelas, o que pode estar correlacionado com boa produção de sementes pequenas e ao ambiente favorável a sua germinação. Dentre elas cita-se Cordia tetrandra e Osteophloeum platyspermum, as quais exibem frutos carnosos e suculentos características que indicam uma adaptação para a ornitocoria, um tipo de dispersão zoocórica (ROOSMALEN et al., 1996; STEFANELLO et al., 2010). 68 É importante enfatizar que o padrão espacial das especies em uma floresta pode variar com base na escala em que se estuda a vegetação. Neste caso, verificou-se que pela análise da funação K de Riplay, os valores estimados (linha cheia) para as espéies selecionadas permaneceram dentro dos envelopes de confiança (linhas tracejadas), a qual indica aceitação da hipótese da completa aleatoriedade espacial (Figura 3). 69 Figura 3. Padrão espacial (esquerda) e pontual (direita) das seis principais espécies arbóreas em uma área de floresta densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. As linhas tracejadas indicam os envelopes de confiança, a 99% de probabilidade. As linhas contínuas demonstram o ajuste pela função K de Ripley transformada (L(s)). Observa-se que as espécies Cordia tetrandra, Protium decandrum, Rinorea racemosa e Eugenia muricata revelaram o padrão espacial aleatório conforme há um aumento na escala de distância entre os indivíduos. Já para Ecclinusa guianensis e Byrsonima crispa ocorreu uma leve variação no comportamento de suas estruturas espaciais. A E. guianensis apresentou padrão de distribuição 70 aleatória até aproximadamente 19 m de distância, passando para um padrão agregado de dependência espacial até 21 m, na qual a partir deste ponto retornou para o comportamento inicial da completa aleatoriedade espacial e permaneceu até os 50 m. Essa heterogeidade também foi apresentado por B. crispa, sendo que para esta a variação do padrão espacial ocorreu nas maiores distâncias, em uma escala aproximada de 35 m, na qual a partir desse ponto revelou distribuição espacial do tipo agregado (atração) e permaneceu com este padrão até os 50 m (Figura 3). Esses resultados contrastam com os apresentados pelos métodos baseados em unidades amostrais. Sendo que a interpretação por meio de estatística de segunda ordem é o método mais indicado em virtude de não sofrer influência do tamanho e número de unidade amostrais como observado nos índices de Payandeh e Morista, mas, sobretudo, consiste em um método que considera um círculo de raio s centrado em cada indivíduo, onde o número de objetos dentro da área de cada círculo é contado (CAPRETZ et al., 2012), e variando o raio s é possível detectar o padrão espacial em diferentes escala, comprovando seu potencial e robustez na definição de padrões espaciais de espécies vegetais (MACHADO et al., 2012). De toda forma, percebe-se que a função K conseguiu diagnósticar que espécies árboreas podem mudar seu padrão espacial pela vegetação em função da distância, logo, os motivos que explicam essa variação podem estar associado há vários fatores, podendo alencar: as variações ambientais ao longo do gradiente da floresta ou pelo comportamento de competição inter e intraespíficas das espécies por espaço e recursos ambientais (e.g. nutrição mineral no solo e exposição à luminosidade). Portanto, acredita-se que as variáves de classes de tamanhos (DAP e Ht) provavelmente pode ser um condicionante que justifica a distribuição espacial das plantas na comunidade florestal em questão. De acordo com Pereira et al. (2006) e Bruzinga et al. (2013), ao passo que a vegetação vai ficando mais desenvolvida as espécies que inicialmente ficavam agrupadas em classes de tamanhos menores, irão paulatinamente deixando de ficarem dependentes umas das outras, em razão de ocorrer o aumento da competição e poucas alcançam os maiores diâmetros, ficando mais distanciados uns dos outros, a qual acabam na fase adulta, revelando padrões espaciais com tendência ao acaso, Esta afirmação é corroborada por Araújo et al. (2014) na qual constataram que os indivíduos acima de 30 cm de DAP da espécie Luehea divaricata Mart. 71 (açoita-cavalo), apresentam padrão aleatório em todas as distâncias consideradas pela função K de Riplay, no entanto, os indivíduos com DAP ≤ 30 cm revelaram padrão predominantemente agregado. Este fato ajuda a argumentar os resultados obtidos pelas seis espécies selecionadas para análise da função K, em que a maioria aceitaram a hipótese da completa aleatoriedade espacial. Os resultados obtidos neste estudo podem auxiliar em ações de manejo, em razão de apresentar os conhecimentos básicos de como as espécies estam distribuídas no espaço (sítio), na qual poderá subsidiar tomadas de decisões mais cautelosas relacionadas a conservação das essências florestais. Além disso, pode fornecer orientações necessárias sobre os aspectos ecológicos que podem ser úteis em práticas silviculturais, como por exemplo, seleção de árvores matrizes para coleta de sementes visando à produção de mudas que atendam o setor florestal em programas de recuperações de áreas degradadas. Nesse contexto, observou-se que os diferentes métodos utilizados podem ser adotados como ferramentas úteis no diagnósticos do padrão espacial das espécies nos inventários florestais na Amazônia. No entanto, ressalta-se que pela pouca informação do emprego da técnica da análise espacial por meio da estatística de segunda ordem, infelizmente, é difícil fazer comparações e apresentar maiores conclusões a respeito desta metodologia, pois não existem muitos estudos sobre a utilização da função K para as espécies dos ecossistemas amazônicos, na qual a principal referência são os trabalhos desenvolvido por Silva (2010) e Viera (2015) nos Estados do Amazonas e Pará, respectivamente, o que acaba ressaltando a importância de ampliar ainda mais o campo de conhecimento desse método em florestas que estejam passível de ser manejadas. Covém lembrar, que somente os fatores como o tipo de dispersão e grupo sucessional que pertecem uma determinada espécie, por exemplo, não são por si só fatores suficientes para explicar a relação da estrutura espacial existente entre a diversidade de plantas em florestas tropicais. De acordo com Rode et al. (2010) é necessário ainda o conhecimento sobre quais restrições ambientais estão atuando, tais como luz, água, CO2, N, P, K, Ca, Mg, S, entre outras. Nesse sentido, procurando encontrar melhores respotas analisou-se as variáveis edáficas da vegetação em questão conforme demonstrado na tabela 3. 72 Tabela 3. Características texturais e químicas das amostras de solo superficial (camada de 0-20 cm) coletadas em 20 subparcelas da floresta ombrófila densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. Areia Grossa Areia Argila Silte P K Ca + Mg Al H + Al SB t T Classe pH Fina Parcelas (H2O) Textural g/kg mg/dm3 cmolc/dm3 1 510 175 165 150 Franco-arenosa 5,0 3,0 7,82 0,2 1,0 5,0 0,2 1,2 5,2 3 515 170 158 157 Franco-arenosa 4,3 2,0 19,55 0,3 1,3 6,4 0,4 1,7 6,8 5 503 185 150 162 Franco-arenosa 4,6 3,0 27,37 0,2 1,3 6,8 0,3 1,6 7,1 7 502 165 125 208 Franco-arenosa 4,1 1,0 23,46 0,3 1,1 5,4 0,4 1,5 5,8 9 501 160 129 210 Franco-arenosa 4,1 1,0 23,46 0,2 0,9 4,8 0,3 1,2 5,1 11 475 175 150 200 Franco-arenosa 4,2 2,0 19,55 0,3 1,3 5,8 0,4 1,7 6,2 13 470 195 149 186 Franco-arenosa 5,0 2,0 23,46 0,3 1,1 6,2 0,4 1,5 6,6 15 460 180 141 219 Franco-arenosa 4,5 1,0 8,82 0,2 1,2 5,5 0,2 1,4 5,7 17 480 150 143 227 Franco-arenosa 4,4 2,0 11,73 0,2 1,1 11,4 0,2 1,3 11,6 19 450 215 148 187 Franco-arenosa 4,1 1,0 7,82 0,2 1,3 6,6 0,2 1,5 6,8 22 490 185 112 213 Franco-arenosa 4,0 1,0 7,82 0,3 1,2 5,6 0,3 1,5 5,9 24 495 195 144 166 Franco-arenosa 4,1 2,0 19,55 0,3 1,5 6,5 0,4 1,9 6,9 26 490 190 141 179 Franco-arenosa 4,2 2,0 7,82 0,3 1,2 5,7 0,3 1,5 6,0 28 480 205 125 190 Franco-arenosa 4,1 1,0 19,55 0,2 1,1 5,6 0,2 1,3 5,8 30 540 140 156 164 Franco-arenosa 4,2 2,0 7,82 0,3 1,3 6,0 0,3 1,6 6,3 32 485 175 160 180 Franco-arenosa 4,0 1,0 3,91 0,2 1,8 7,1 0,2 2,0 7,3 34 495 180 136 189 Franco-arenosa 4,1 2,0 7,82 0,3 1,2 6,4 0,3 1,5 6,7 36 490 165 146 199 Franco-arenosa 4,2 2,0 11,73 0,3 1,3 5,3 0,3 1,6 5,6 38 470 175 163 192 Franco-arenosa 4,2 2,0 19,55 0,5 1,3 5,1 0,6 1,9 5,7 40 545 145 135 175 Franco-arenosa 4,2 2,0 19,55 0,4 1,3 5,1 0,4 1,7 5,5 Média 492,3 176,2 143,8 187,6 – 4,28 1,7 14,90 0,27 1,24 6,11 0,31 1,5 6,43 DP 23,70 19,11 13,85 21,44 – 0,28 0,6 7,19 0,07 0,18 1,40 0,10 0,2 1,37 C.V (%) 4,81 10,84 9,63 11,42 – 6,76 36 48,26 28,5 15,12 22,92 33,01 14 21,33 SB = soma de bases trocáveis; t = capacidade de troca catiônica efetiva; T = capacidade de troca catiônica a pH 7,0; V = índice por base; m = índice de saturação por alumínio; MO = matéria orgânica; DP = desvio padrão e CV = coeficiente de variação. V m % 4,0 83 6,0 76 4,0 81 7,0 73 6,0 75 6,0 76 6,0 73 4,0 86 2,0 85 3,0 87 5,0 80 6,0 79 5,0 80 3,0 85 5,0 81 3,0 90 4,0 80 5,0 81 11,0 68 7,0 76 5,1 79,7 1,97 5,43 38,6 6,81 de saturação MO g/kg 17,93 19,83 20,34 16,9 16,03 16,21 19,83 16,72 17,24 18,45 17,24 21,03 16,21 18,45 18,62 20,34 19,14 18,45 19,65 19,48 18,34 1,56 8,50 73 A análise granulométrica indicou que o solo da vegetação apresenta predominatemente textura franco-arenosa segundo a classificação estabelecida pela Embrapa (2006), em que não houve variação da classe textural entre as parcelas (Tabela 3). Essa característica textutal explica em parte a baixa fertilidade encontrada na área, pois os solos arenosos pela grande porosidade das partículas causa perda mais rápida de nutriente por lixiviação. Somado a isto, estam as variáveis químicas que caracterizaram o solo da vegetação estuda como fortemente ácidos com valores médios de 79,7% e 4,28% para saturação por alumínio (m) e pH, respectivamente. Esses dados ajudam a entender o caráter de baixa fertilidade demonstrado pela satutação por base (V < 50%), o que permite afirmar que o solo é do tipo distrófico. De modo geral, pode-se infeir que esse resultado dos atributos físico-químico do solo já era esperado, uma vez que os solos da Amazônia pela combinação de uma diversidade de fatores geológicos, geomorfológicos, topográficos e climáticos, condicionaram ao longo da sua história evolutiva diversos processos de intempéries, as quais sengundo Melém-Júnior et al. (2008) levaram as seguintes características edáficas: extrema pobreza em fósforo; acidez elevada; saturação por alumínio alta; baixa CTC; pobreza em macro e micronutrientes; entre outros aspectos. É observado que os teores de matéria orgânica (MO) nas parcelas foram baixos (MO < 5%), sendo que a menor e a maior quantidade foram (16,03 g/kg = 1,6%) e (21,03 g/kg = 2,1%) obtidas nas parcelas (9) e (24), respectivamente. Esse resultado explica os reduzidos teores de macronutrientes (K, Ca e Mg) encontrados na área (Tabela 3), visto que as reações químicas da matéria orgânica produzem elementos capazes de reter nutrientes no solo, tais como: o potássio, cálcio, amônio, ferro, zinco, cobre, manganês (SCHAFFRATH et al., 2008). No tocante a análise de correspôndecia canônica (CCA), constatou-se há existência de gradientes ambientais correlacionados com o comportamento da estrutura espacial das espécies na vegetação (Tabela 4). Tabela 4. Coeficiente de correlação entre as variáveis ambientais e os dois primeiros eixos de ordenação encontrados para o componente arbóreo das 16 espécies de maior IVI em floresta densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. *Variável ambiental pH P K Fator de Inflação 1,3584 1,3383 1,2430 Autovalor Eixo 1 Eixo 2 -0,6971 0,3610 -0,5045 -0,1608 -0,0811 0,5763 pH – 0,5682 0,1702 Correlações ponderadas P K H + Al – 0,1949 – MO 74 H + Al MO 1,1523 1,0815 0,0837 0,5225 0,4827 -0,1026 0,0428 -0,4169 0,1211 0,4215 -0,3762 0,5860 – 0,1777 – *Variáveis ambientais: pH em (H2O), fósforo (P), potássio (K), acidez potencial (H + Al) e matéria orgânica (MO). Os autovalores nos dois primeiros eixos da ordenação foram 0,584 (eixo 1) e 0,331 (eixo 2), na qual explicaram 26,04% e 13,30% da variação total dos dados das espécies, respectivamente. Deve-se levar em consideração, que por se tratar de uma área amostral com relativa variação em termos de relevo, houve uma moderada correlação entre espécies-ambiente (0,69 para o primeiro eixo e 0,62 para o segundo). Estes valores estiveram abaixo dos encontrado por Braga et al. (2015), em que os autores estudaram uma amostra de floresta (0,5 ha) pertencente a Universidade Federal de Viçosa em uma localidade com relevo fortemente ondulado, e encontraram valores elevados do coeficente de correlação de Pearson da relação espécie-ambiente na CCA de 0,98 (eixo 1) e 0,97 (eixo 2). Assim, esses dados sugerem que o relevo é um condicionante ambiental que influência sobremeneira na variabilidade espacial dos gradidentes edáficos, e por conseguinte, nas variações do comportamento horizontal das espécies vegetais na natureza. Isto significa que em locais com pouca variação altmétrica a probabilidade das variáveis ambientais dos atributos de solo serem homogêneos é muito alta. Esta ideia é reforçada por Condé et al. (2016), na qual reportam que a heterogeidade ambiental das condições de solo na Amazônia é frequentemente ligada a topografia na qual exece uma notável influência sobre a composição e estrutura das florestas. Esse fato explica a pouca heterogeidade encontrada nas propriedades fisicoquimico do solo da área estudada. No entanto, mesmo em locais adjacentes com baixa altitudes há uma mudança no grandiente edáfico a depender das características da topografia analisada, o que pode promover acentuada substituição de espécies (SILVA et al., 2012; MENDES et al., 2012). O teste de permutação de Monte Carlo foi significativo a 5% de probabilidade (F = 1,3883 para o eixo (1) e F = 1,0271 para o eixo (2), p = 0,005), sugerindo que a abundância das espécies e as variáveis ambientais foram correlacionadas com o primeiro e o segundo eixo da ordenação. As variáveis pH, fósforo (P) e matéria orgânica (MO) demonstram alta correlação com o primeiro eixo (valores acima de 0,3 destacados em negrito). Já para o segundo eixo as variáveis potássio (K) e acidez potencial (H + Al) foram as mais fortemente correlacionadas com este eixo (Tabela 4). Estes resultados estão em conformidade com aqueles publicados por 75 Silva (2010) e Aparício (2011), também desenvolvido em floresta densa de terra firme na Amazônia. O valor da correlação ponderada negativa entre o pH e a MO (Tabela 4), signicafica que em locais onde o solo apresenta maior acidez (menores valores) ocorrem um aumento no teor de matéria orgânica do solo. Isso pode ser explicado conforme Mendoza (2009) pelo fato da maioria dos microrganismos do solo apresentarem pH ótimo de metabolismo próximo da neutralidade, assim, a acidez do meio inibe a atividades dos microrganismos levando aos maiores teores de MO. A representação gráfica da tabulação cruzada entre as matrizes demonstra que há a formação de três grupos, de acordo com suas variações edáficas (Figura 4). O primeiro é formado no total por nove subparcelas que constitue o grupo (A), sendo estas correlaciondos com os teores de materia orgânica. Por outro lado, o segundo grupo é constituído por cinco subparcelas do grupo (B) com maior associação com os valores de fósforo (P). E o terceiro e último grupo (C), abrangem os restante das subunidades amostrais e apresenta forte corrrelação com potássio (K) e acidez potêncial (H + Al), e uma moderada correlação com os teores de pH. 76 Figura 4. Diagrama de ordenação gerado pela análise de correspondência canônica (CCA), mostrando as correlações das 16 espécies arbóreas de maior VI amostras em floresta densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil, com as cinco variáveis ambientais de menor redundância e maior correlação com os eixos canônicos. Em que: as abreviações utilizadas na CCA refere-se as espécies: Ecclinusa guianensis Eyma – (Abiurana); Cordia tetrandra Aubl. (Chapeu); Byrsonima crispa Juss. – (Murici); Protium decandrum (Aubl.) Marchand (Breu Ver.); Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze – (Canela); Eugenia muricata DC. (Goiba); Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist (Amapa); Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb. (Virola); Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (Para); Humiria balsamifera Aubl. (Umiri); Sacoglottis guianensis Benth. (Uxirana); Eschweilera longipes (Poit.) Miers. – (Matamata); Bowdichia nitida Spruce ex Benth. (Sucupira); Protium sagotianum Marchand (Breu Bra.); Ocotea amazonica (Meisn.) Mez (Louro Br); e Virola michelii Heckel (Ucuuba). A diferença nos terores dos elementos químicos ao longo do grandiente ambiental, principalmente do (K) com coeficiente de variação (C.V > 40%) (Tabela 3), reforça a ideia de que uma determinada espécie geralmente mostra maior abudância não em locais com mais baixo ou mais alto teores de um determinado fator ambiental, mas perto de um nível intermediário, podendo ser constatado pela distribuição das espécies estudadas em relação ao gradiente ambiental (Figura 4). As espécies Virola michelii, Osteophloeum platyspermum, Bowdichia nitida, e Ocotea amazonica demonstram forte associações com os teores de MO (Figura 4, Tabela 5), o que permite inferir que estas espécies tenderam a ocorrer na posição de maior fertilidade ao longo do gradiente ambiental em função da afinidade que mantem com essa variável. Isto significa, que a MO provavelmente contribuiu para o estabelecimento espacial dessas espécies na vegetação, principalmente alicerçada no fato que a decomposição da serrapilheira de parte lenhosos das árvores mortas na vegetação é a princiapal via de transferência dessa MO na fitocenose, podendo ser encontrada teores variados a depender da características fisionômicas do relevo da floresta. Conforme Silva et al. (2006) a presença de matéria orgânica permite a formação e estabilização de unidades estruturais (agregados), aumentando a aeração, a permeabilidade e a capacidade de retenção de água pelo solo. Tabela 5. Coeficientes de correlação de Pearson entre as abundâncias das 16 espécies mais abundantes e as cinco variáveis ambientais usadas na CCA. As correlações em negrito são significativas a 5% de probabilidade Espécies Ecclinusa guianensis Cordia tetrandra pH H + Al P 0,1856 0,2452 0,2468 0,0467 0,0833 0,2541 K 0,4695 0,3977 MO -0,0913 0,0415 77 Byrsonima crispa Protium decandrum Rinorea racemosa Eugenia muricata Parahancornia fasciculata Osteophloeum platyspermum Jacaranda copaia Humiria balsamifera Sacoglottis guianensis Eschweilera longipes Bowdichia nitida Protium sagotianum Ocotea amazonica Virola michelii 0,2516 0,0542 -0,3227 0,2674 0,1277 -0,2580 0,3133 -0,2723 -0,1665 -0,1638 -0,2752 -0,1405 -0,2677 -0,2723 0,2411 0,2534 -0,1063 -0,2701 0,4595 0,0010 -0,0794 -0,5333 -0,1744 0,4661 0,0755 -0,1748 -0,2472 0,1762 0,0422 -0,0549 -0,0973 0,4209 0,0944 -0,2495 -0,0904 -0,0632 -0,0401 -0,0904 -0,0625 -0,3081 -0,1113 -0,0401 0,0083 -0,4178 0,3013 -0,2264 0,1373 -0,4381 0,0219 0,1231 0,0734 -0,0433 0,0307 -0,0494 -0,0508 -0,1674 -0,0417 0,0651 -0,0479 0,2321 0,2321 -0,4021 -0,2274 -0,1204 0,2294 -0,0676 0,3384 -0,1235 -0,4096 0,3156 A ordenação das espécies pela CCA (Figura 4) indica que espécies como Parahancornia fasciculata, Humiria balsamifera, Jacaranda copaia, e Eschweilera longipes são mais abundantes em solos mais ácidos e com maior teor de alumínio, podendo ser comprovada também pelas significancia da correlação entre o cruzamentos dos dados entre as matrizes (Tabela 5). A maior concentração dessas espécies ocorreu justamente nas subparcelas: P7, P13 e P17, situadas no parte inferior da área amostrada em locais com relevos moderadamente acidentados. Na prática, esse resultado demonstra que para alcançar o sucesso do manejo florestal em termos de sustentabilidade, é preciso a adoção de intervenções conservacionistas em solos que sofreram atividades impactantes, como a colheita de madeira, por exemplo. Nesse contexto, o manejo sustentável da matéria orgânica do solo revela ser uma alternativa fundamental à manutenção da capacidade produtiva dos solos em longo prazo (SWITZER; NELSON, 1972), ajudando na restruturação da vegetação em áreas degradadas de maneira mais eficiente. Adicionado a isto, está o fato que espécies com predisposição de se desenvolver em solos arenosos, mais ácidos e com maior teor de alumínio como aquelas evidênciadas neste estudo, podem ser perfeitamente recomendadas para o uso em programas de recuperação ambiental. Com relação ao grupo (B) as subparcelas (1, 11, 15, 28 e 36) revelaram as maiores associações canônicas com teores de fósforo (P), sendo que as espécies que apresentaram correlação com esse elemento no grandiente ambiental foram Eugenia muricata e Protium sagotianum (Figura 4). Já as duas espécies de maior abudância na área (Ecclinusa guianensis e Cordia tetrandra) foram correlacionadas 78 significtaivamente com aumento dos teores de K (Tabela 5), desta forma, embora o solo tenha revelado a baixa concentração de nutriente, ainda esses reduzidos teores contribuiram diretamente para a distribuição espacial das espécies no sítio. Do ponto de vista ecológico, esse resultado evidencia que a menor fertilidade seleciona espécies com baixo requerimento nutricional (BRAGA et al., 2015), justificando, assim, o fato de espécies que se distanciaram do centro do diagrama de ordenação terem menor exigência em relação às variáveis ambientais selecionadas. Diversos estudos têm relatado a ocorrência de espécies associadas a particulares condições edáficas, topográficas, com ênfase em gradientes de solo, com espécies generalistas ocorrendo em todos os tipos de solo e outras tendo forte associação com variáveis mais específicas do solo (TUOMISTO, 2006). Diante disto, considerando os resultados dos atributos físico-quimicos do solo e relacionando-o com o padrão de distribuição espacial das espécies arbóreas dignosticada por meio da função K de Riplay na escala de distância de 50 m adotado, pode-se afirmar que distribuição aleatória demonstrada pelas espécies possa ter tido reflexo em padrões comportamentais seletivos, sugerindo interações entre grupos de espécies com as propriedades edáficas investigadas. Resultado similar foi demonstrado por Silva (2010) comprovando que 21 espécies em floresta de terra firme na posição de baixio, relacionam-se bem em áreas mais arenosas, com maior concentração de P, maior conteúdo de umidade, menos matéria orgânica e menor acidez. Entretanto, cabe ressaltar que para afirmações mais seguras dos dados aqui discutidos, estudos adicionais precisam ser realizados, no sentido de abranger diferentes fitofisionomias de terra firme (platô, vertente, e baixio), assim como, outras variáveis ambientais que não foram incluídas no neste trabalho (e.g. dados topográficos e climáticos), haja vista que a distribuição das espécies investigadas não se resgringe somente a escala avaliada e que 60,66% dos dados não foram explicados totalmente com base na CCA. 5.4. CONCLUSÃO O padrão de distribuição espacial das populações das 16 espécies estudadas diferiram quanto aos métodos empregados, sendo o padrão agregado o que mais se destacou para os indices de Payandeh e Morisita, e o aleatório para a função K de Riplay. Por outro lado, foi confirmado que os fatores que influênciam no comportamento espacial das plantas na vegetação podem ser associados tanto a 79 processo endógenos (síndrome de dispersão) como exógenos (condições ambientais a que estão sujeitas). Foram encontradas variações dos padrões espaciais das espécies em relação a heterogeneidade ambiental existente, principalmente associados ao teores de pH, acidez pontencial, matéria orgânica (MO), P e K no solo. Dessa forma, as relações aqui investigadas servem de ponto de partida para orientação de novas pesquisas para a compreensão do comportamento espacial das espécies florestais em função das resposta ecológica que mante na vegetação, sendo fundamentais para gerar conhecimento que subsidie estratégias de conservação e o manejo. REFERÊNCIAS APARÍCIO, W. C. S. Estrutura da vegetação em diferentes ambientes na Resex do Rio Cajari: Interações solo-floresta e relações com a produção de castanha. 2011. 150 f. Tese (Doutorado em Ciências Florestais), Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. ARAÚJO, E. J. G.; DAVID, H. C.; NETTO, S. P.; MORAIS, V. A.; SCOLFORO, J. R. S. Padrão espacial de espécies arbóreas em fragmento de floresta estacional semidecidual. Revista de Ciências Agrárias, v. 57, n. 2, p. 166-171, 2014. ARMESTO, J. J.; MITCHELL, J. D.; VILLAGRAN, C. A comparison of spatial patterns of trees in some tropical and temperate forests. Biotropica, v. 8, n. 1, p. 1-11, 1986. 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A análise também considerou os grupos sucessionais das espécies (pioneiras; secundárias iniciais; e secundárias tardias: ST). A análise da estrutura vertical das espécies foi feita pela distribuição do número de árvores nos estratos, utilizando-se três métodos: Método 1 – Sanquetta (1995); Método 2 – Souza (1990) e Método 3 - Souza et al. (2003). A estrutura diamétrica da comunidade e para os grupos sucessionais, tanto no ano de 2016 como em 2017 caracterizam-se por árvores de pequeno porte nas menores classes de diâmetro, no entanto, consatouse déficit de árvores por espécies em algumas classes de diâmetro, sugerindo problemas de balanceamento na estrutura florestal. Observou-se que ambos os métodos classificaram a estrutura longitudianal da floresta na dimensão de três estratos (estrato inferior – I, médio – II e superior – III). O Método 2 não permitiu análise detalhada sobre o comportamento das espécies no estrato II por apresentar tendências fortes em concentrar um maior número de indivíduos no referido estrato, já o Método 1 e 3 permitiram um maior detalhamento. Comparando as técnicas observou-se que a metodologia proposta por Sanquetta, apresentou menores valores de coeficiente de variação das alturas agrupadas entre os três estratos definidos, sendo, portanto, a mais recomendada para estratificação da referida floresta de terra firme. Palavras-chave: Estrutura diamétrica; Grupos ecológicos; Estratificação. 84 6.1. INTRODUÇÃO Para que o manejo florestal em floresta tropicais seja feito de forma racional e sustentável é necessário ainda o avanço das pesquisas que buscam avaliar a floresta não somente a uma só perspectiva, mas, sobretudo, nas mais diferentes vertentes dos parâmetros intrínsecos pertencente a vegetação. Destarte, se observa que a grande maioria dos trabalhos com o enfoque na análise da estrutura em floresta nativas do Brasil, ainda considera apenas uma só abordagem de análise, o que consequentemente não tem fornecido informações significativas para o planejamento do Manejo Silvicultural adequados para uma dada região. Nesse contexto, estudos sobre a estrutura horizontal em particular no tocante a distribuição diamétrica é uma abordagem fundamental para nortear tomadas de decisões relacionadas ao manejo, conservação e restauração dos estandes florestais. De acordo com Santos et al. (2016), é necessário o conhecimento sobre a estrutura diamétrica tanto em nível de comunidade quanto de povoamento, visando conduzir a uma estrutura balanceada dos diâmetros das espécies, bem como associar tal informação aos estudos de dinâmica florestal, podendo com isso inferir sobre o grau de conservação e o estágio que se encontra as florestas naturais. Segundo Reis et al. (2014), a importância da avaliação da distribuição diamétrica em florestas tropicais está na possibilidade de se poder inferir sobre ingresso, mortalidade e histórico de desenvolvimento das espécies arbóreas, bem como de avaliar a intensidade de perturbações que ocorreram na comunidade florestal. Embora muito empregada sob o ponto de vista da produção (SCOLFORO et al., 1998; SOUZA et al., 2006), a distribuição diamétrica pode fornecer além do estoque de madeira disponível para manejo, a descrição sobre a forma atual de sucessão da vegetação e do comportamento das espécies, haja vista aos fatores bióticos e abióticos que possam estar exercendo influência em sua estrutura diamétrica, destacando as ações antropogênicas. Uma abordagem importante e pouca adotada atualmente nos estudos acerca da estrutura diamétrica de comunidade florestais no Brasil é a utilização do quociente “q” De Liocourt (1898) para verificar se a distribuição dos diâmetros pelo conjunto de indivíduos arbóreos em um dado sítio segue uma estrutura balanceada, isto é, se houver uma razão constante das frequência desses indivíduos entre as classes, indica dizer que a taxa de recrutamento é similar à taxa de mortalidade, e a 85 distribuição pode ser considerada regular ou equilibrada (FELFILI et al., 2003). Nessa perspectiva, Scolforo et al. (1997) e Alves-Júnior et al. (2010) salientaram que com base no resultado da distribuição diamétrica por meio do quociente “q”, pode-se inferir sobre o estado de perturbação das florestas por meio da identificação de classes em que existe déficit ou superávit de árvores. O diâmetro por si só define padrões de uso da árvore (MACHADO; FIGUEIREDO FILHO, 2014). Contudo, a técnica da distribuição diamétrica não garante resultados precisos no que concerne total abrangência de informações acerca do comportamento estrutural da floresta. Por essa razão, se faz necessário adotar simultaneamente outros tipos de análises estruturais, destacando-se a estrutura vertical como uma alternativa de impactar significativamente os resultados produzidos. Vários estudos (SANQUETTA, 1995; SOUZA, 1990; SOUZA et al., 2003; CURTO et al., 2013) têm demonstrado a importância da caracterização da estrutura vertical em florestas tropicais seja para fins de manejo e/ou conservação, apesar disso, ainda são incipientes os trabalhos que buscando analisar a floresta na ótica da sua estrutura vertical e horizontal concomitantemente. A avaliação do perfil vertical das árvores de um povoamento é de grande interesse para o manejo florestal, tendo em vista que a variável altura é fundamental para as estimativas de volume e da produtiva de determinado local. Além disso, quando associada aos conhecimentos da estrutura diamétrica à análise vertical fornece subsídios para compreensão do comportamento ecológicos das espécies e orienta para o ordenamento correto de práticas silviculturais visando à sobrevivência de espécies que estejam ameaçadas na área. Desta forma, segundo Sanquetta (1995) a análise dos diferentes estratos em altura (inferior, médio, superior e subbosque) que uma floresta pode apresentar, acaba revelando importantes informações para o entendimento das características de cada espécie, dando embasamento para formulação das estratégias de crescimento e sobrevivência. Partindo da premissa que as ações antrópicas no pretérito somadas aos distúrbios naturais do presente são fatores que contribuíram para a alteração da estrutura horizontal e vertical da vegetação da área do presente estudo, este trabalho objetivou analisar a variação da estrutura diamétrica da comunidade e dos principais grupos de espécies arbóreas de estágios iniciais e tardios de sucessão, no intervalo de um ano, bem como caracterizar a estrutura vertical da floresta. 86 6.2. MATERIAL E MÉTODOS 6.2.1. Área de estudo O estudo foi realizado em uma propriedade particular denominada de Sítio São Miguel da Areia Branca (Figura 1), no localidade de Cariobal pertencente ao município de Macapá-AP. O clima da região é classificado como Amw’, segundo Koppen, consistindo em uma estação chuvosa de novembro a junho e uma estação seca de julho a outubro (IEPA, 2008). A temperatura média para todo o estado é em torno de 25 ºC, com máxima de (32º C) e mínima (22º C), e a precipitação média anual na região é de 2.284 mm (RABELO, 2008). Figura 1. Descrição do Sítio São Miguel da Areia Branca na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil. O relevo apresenta predominância de feições planas de pequena altitude, sendo que a área da propriedade é de 78 ha, na qual 7% desse total já são ambientes alteradas pelas atividades antrópicas, como por exemplo, a agropecuária sendo evidente naquela região. A tipologia florestal é caracterizada em áreas de floresta ombrófila densa de terra firme, cujo dossel está entre 20 e 35 m de altura, possuindo espécies emergentes que podem atingir até 40 m de altura (IEPA, 2008). 6.2.2. Processo de amostragem Para análise da vegetação foi empregado o método de parcelas fixas de 1ha com o propósito de avaliar a dinâmica da distribuição diamétrica ao longo do tempo. 87 Os dados das variáveis dendrométricas foram coletados em abril de 2016 e março de 2017 em 40 subunidades amostrais de 250 m² (10 x 25 m) alocadas de forma contínua dentro de uma das duas parcelas de um hectare lançadas em campo. O inventário florestal contínuo teve inicio em 2016, com a realização da primeira campanha em apenas 1ha, a qual foi realizada o levantamento florístico e fitossociológico das espécies arbóreas com DAP (diâmetro à altura do peito) ≥ 10 cm. Na ocasião foram encontrados 400 indivíduos, pertencentes a 24 famílias, 48 gêneros e 59 espécies. Dentro de cada subparcela foram obtidas as alturas comercial e total das espécies com auxílio de hipsômetro True Pulse 360º, e dos diâmetros à altura do peito (DAP) utilizando trena de bolso. No ano subsequente, foi realizada a segunda campanha, na tentativa de monitorar os possíveis impactos sobre a flora local, sendo que todas as árvores vivas avaliadas na primeira campanha foram remedidas, sempre no mesmo lugar chamado “ponto de medição”, marcado com uma faixa de tinta a óleo vermelha localizado a 1,30 m do solo. 6.2.3. Análise dos dados Com os dados dos monitoramentos de 2016 e 2017 das espécies arbóreas realizou-se à análise da estrutura diamétrica por meio de histogramas de frequência, com intervalos de classes determinados a partir da fórmula de Spiegel (FELFILI e RESENDE, 2003): IC = A/K, em que A é a amplitude entre a maior e o menor valor da variável estudada expressa por: A = (Dmax-Dmín) e K número de classes, sendo K = 1+ 3,33 log(n), em que (n) é o número de indivíduos amostrados. Esta análise foi realizadas considerando a comunidade arbórea e para as populações das espécies mais representaivas com base no índice de valor de importância (IVI) encontrado na área e no coeficiente de determinação (R²) maior ou igual a 50% pela análise de regressão. A espécie que não obedeceu aos critérios pré-fixados (apresentar coeficiente de determinação com valor mínimo de 50% e indivíduos presentes no mínimo em quatro classes diamétricas) foi substituída pela espécie consecutiva, de acordo com a ordem de IVI, conforme a Tabela 1. Foi considerado também nesta análise o conjunto das espécies pertencentes aos grupos ecológicos, sendo que as mesmas foram classificadas com base no trabalho de Budowski (1965) e apoiando-se na classificação proposta por Amaral et 88 al. (2009) e Oliveira et al. (2005) adotou-se a divisão das espécies em três grupos ecológicos: pioneiras, secundárias iniciais e secundárias tardias. Tabela 1. Parâmetros analisados das espécies de maior IVI, em ordem decrescente, encontradas na floresta de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. Espécies GE Ecclinusa guianensis Eyma Ni IVI R² (%) 2016 2017 2016 2017 2016 2017 St 50,00 50,00 33,73 34,94 82,73 93,43 Cordia tetrandra Aubl. St 40,00 39,00 21,80 22,18 79,37 82,20 Byrsonima crispa Juss. St 24,00 24,00 18,28 18,41 34,40 35,10 Protium decandrum (Aubl.) Marchand St 26,00 26,00 16,89 17,04 58,25 64,51 Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze Eugenia muricata DC. Si Pi 24,00 15,00 24,00 15,00 14,44 13,82 14,92 13,83 69,73 24,83 54,01 24,85 Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist St 13,00 13,00 13,18 13,20 34,38 34,40 Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) St 16,00 16,00 10,95 11,06 43,11 43,39 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Pi 11,00 11,00 9,79 9,84 10,21 10,22 GE – Grupo ecológico; Ni – Número de indivíduos; e R² – Coeficiente de determinação. Após a determinação das classes diamétricas, foram realizadas as estimativas frequências por classe de diâmetro. Para tanto, foi utilizada a função de Meyer (1952) tipo I em sua forma linearizada (Equação 1), baseada na teoria de De Liocourt na qual descreve a distribuição balanceada dos diâmetros como uma função exponencial negativa conforme descritas por Campos et al. (1983): Ln(Yi ) = β0 + β1 . X i + εi Equação (1) Legenda: Ln(Yi) = logaritmo natural do número de indivíduos por hectare por classe de diâmetro; Xi = centro de classe de diâmetro; β0 e β1 = parâmetros dos ajustes; ε= erro aleatório. De modo a viabilizar o cálculo quando da inexistência de indivíduos em alguma classe, foi somado o número 1 como constante a todas as classes conforme procedimento adotado por Alves-Júnior et al. (2010) e Lima et al. (2013). Com base na função de distribuição ajustada tanto para a comunidade quanto para as principais populações da floresta, foi obtido o quociente “q” intrínseco da vegetação por meio da Equação (2): q= e(β0 +β1.Xj) e(β0 +β1.Xj+1) Equação (2) Legenda: q = constante de De Liocourt; Xj = diâmetro correspondente ao centro da j-ésima classe de DAP; Xj+1 = diâmetro correspondente ao centro da j-ésima classe de dap imediatamente acima. 89 Todas as análises de regressão foram realizadas pelos os softwares: Excel 2010 e R. Também se considerou como objeto de análise o crescimento em diâmetro e área basal das espécies no que tange o período avaliado. Assim, o incremento diamétrico e em área basal foram analisado em nível de grupo ecológico adotando os mesmos procedimento analítico do trabalho de Cubas et al. (2016). Para a caracterização da estrutura vertical da vegetação em questão foram utilizados três métodos de análise, a saber: Sanquetta (1995), Souza (1990), e Souza et al. (2003), sendo estas metodologias bastante utilizadas em estudos do perfil vertical de florestas tropicais, em virtude de classificar de forma eficaz os diferentes estratos de altura que os ambientes florestais podem apresentar. No método de Sanquetta (1995) denominado Diagrama h-M, a definição dos estratos é realizada com base em várias etapas, cuja etapa final consiste em analisar as mudanças de diferenças de “picos” no gráfico, sendo que estas mudanças representam os limites entre os estratos. Em síntese, pode-se caracterizar este método da seguinte maneira: i) primeiramente é calculado o número de classes altimétricas, para o presente estudo foram utilizadas 11 classes com intervalo de dois metros de altura; ii) posteriormente as frequências dos individuos são organizados em ordem descrescente de centro de classe (CCH); iii) em seguida é calculado as frequências acumulativas por cada classe (N); iv) e por fim e gerado o valor de M – (representa a média cumulativa parcial da atura a partir de maior valor de h), sendo obtido pela razão = CCH/N. Contudo, a determinação dos estratos da floresta é feita visualmente por meio da plotagem de um gráfico cartesiano, em que no eixo das abscissas é constituído pelos valores de M, e no eixo das ordenadas pelos valores de CCH. Para o método de Souza (1990), a estratificação da floresta se deu por meio dos valores da estatística paramétrica dos dados de altura, em destaque para a média aritmética e desvio padrão. De posse dessas estatísticas os estratos foram definidos pelas seguintes expressões: i) Estrato inferior (EI) – árvores com ℎ𝑖 < (ℎ̅ − 𝑠); ii) Estrato médio (EM) – árvores com (ℎ̅ − 𝑠) ≤ ℎ𝑖 < (ℎ̅ + 𝑠); e iii) Estrato superior (ES) – árvores com ℎ𝑖 ≥ (ℎ̅ + 𝑠). Posteriormente, foi confeccionado um gráfico do tipo boxplot para visualização dos estratros com auxílio do software R. Legenda: ℎ̅ = média aritmética das alturas totais (hi) dos indivíduos amostrados; e s = desvio padrão das alturas totais (hi) dos indivíduos amostrados. 90 Já no método de Souza et al. (2003) foi adotada a análise multivariada para estratificação, a qual agrupou-se os dados de altura total das árvores em uma matriz X de dados de classes altimétricas, em que cada variável foi utilizada como input para posterior análise de agrupamento e discriminante. Para esta análise foi empregado os mesmos procedimento utilizados nos trabalho de Souza e Souza (2004) e Curto et al. (2013), com a exceção da amplitude de entre as classes altimétricas, sendo que na atual pesquisa considerou-se uma amplitude de 2 m, e nos trabalhos supracitados foram adotados 1 m. Os cálculos relativos a esta técnica foram realizados por meio do software R (R CORE TEAM, 2013). Com o propósito de comparar os métodos visando diagnosticar qual deles descreveu de forma mais satisfatória os estratos da vegetação, foi calculado o coeficiente de variação (C.V) para o conjunto de dados das alturas e dos diâmetros dentro dos estratos para cada procedimento utilizado. Assim, a eficiência do método foi considera quando houve a diminuição do C.V dentro do estrato após análise, conforme procedimento utilizado por Amaral (2011). 6.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO 6.3.1. Estrutura horizontal A estrutura diamétrica da comunidade e para os grupos sucessionais, tanto no ano de 2016 como em 2017 caracterizam-se por árvores de pequeno porte nas menores classes de diâmetro (Figura 2), confirmando a curva de distribuição decrescente de florestas tropicais (MEYER, 1952; ASSMANN, 1970). 91 Figura 2. Distribuição diamétrica em 2016 – (I) e 2017 – (II) da comunidade e separadamente por classificação sucessional das espécies arbóreas da área amostrada em floresta densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. O comportamento da curva de distribuição dos diâmetros por grupo sucessional sugere-se que o ambiente sofreu pouco distúrbio, em que a taxa de recrutamento compensou a perda de algumas árvores entre as classes, sendo evidenciado pela representação de uma redução apenas de 1,75 % dos indivíduos no decorrer de um ano de avaliação. Em contrapartida, quando considera-se os dados de todos os indivíduos da comunidade constata-se problemas de regeneração 92 em virtude dos valores do quociente “q1 a q5” de Liocourt entre as classes serem maiores do que os do “q” médio calculado em 2016 e 2017 (Tabela 2), na qual segundo Carvalho e Nascimento (2009) reportam que este comportamento pode comprometer o equilíbrio estrutural da floresta em razão da ausência de novos indivíduos que venham substituir as árvores senescentes no futuro. Os resultados observados na figura 2, na qual há predominância de indivíduos jovens (DAP < 50 cm) justificam a tese que o ambiente tenha sofrido severas perturbações no passado, demonstrando a necessidade de ações que venham conservar o ambiente (e.g. medidas silviculturais como enriquecimento de clareiras) para manter sua capacidade de resiliência, e consequentemente possam assegurar a uma estrutura diamétrica balanceada. Tabela 2. Quociente “q” de De Liocourt da comunidade e das populações sucessionais estudadas, quanto à distribuição diamétrica para o ano de 2016 e 2017 da floresta densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. Comunidade total Pioneiras Secundárias iniciais Secundárias tardias Ecclinusa guianensis Cordia tetrandra Protium decandrum Rinorea racemosa q1 2,14 1,38 1,55 1,83 1,70 2,56 2,33 1,40 q2 2,59 0,67 1,38 1,53 0,83 3,00 0,38 1,00 q3 2,41 2,00 8,00 1,31 2,00 1,50 1,60 2,50 Comunidade total Pioneiras Secundárias iniciais Secundárias tardias Ecclinusa guianensis Cordia tetrandra Protium decandrum Rinorea racemosa 2,13 1,43 1,33 1,79 1,45 3,14 1,50 0,71 2,40 0,54 1,71 1,40 1,00 1,75 0,57 1,40 2,53 2,17 3,50 1,47 1,57 1,33 1,17 2,50 2016 q4 q5 2,43 7,00 0,67 9,00 1,00 1,00 2,77 1,86 3,00 0,67 2,00 0,50 2,50 2,00 0,50 4,00 2017 2,43 7,00 0,67 9,00 2,00 1,00 2,43 2,00 3,50 0,67 3,00 0,50 3,00 2,00 1,00 0,67 q6 q7 q8 1,00 1,00 1,00 0,50 0,04 0,03 3,50 0,50 4,00 0,06 0,05 0,04 0,04 - q9 1,00 0,00 - q10 0,00 - qmédia 2,06 2,04 2,16 1,92 1,48 1,91 1,47 1,57 1,00 1,00 1,00 0,50 0,04 0,03 2,33 1,00 1,50 0,06 0,05 0,04 0,13 - 1,00 0,01 - 0,00 - 2,05 2,05 1,60 1,55 1,38 1,63 1,38 1,07 As variações dos valores de “q” entre as classes diamétricas verificado tanto para a comunidade como pelos grupos sucessionais, sugerem-se que as mudanças ocorridas durante o intervalo de um ano estam associados aos processos ecológicos intrínseco de cada espécie no que tange a competição por recursos e pela própria ação natural nas quedas de árvores como evidenciado in locu (APÊNDICE III), na qual possibilitou a entrada de mais luz solar no interior da mata, ajudando 93 paulatinamente no crescimento e no ingresso de novos individuos que vai da menor para as maiores classes de diâmetro. Silva-Júnior (2004) corrobora com esta afirmação, na qual explica que as variações no quociente q, entre as classes diamétricas, indicam taxas de recrutamento e mortalidade variáveis, isto é, relacionados com o próprio processo de dinâmica natural da fitocenose em estudo. Alves-Júnior et al. (2010) avaliaram distribuição diamétrica em um fragmento de Floresta Ombrófila Aberta em Pernambuco e constataram que mesmo apresentando a curva no formado de “J” invertido, a vegetação não revelou uma estrutura balanceda dos diâmetros. Os autores associaram este comportamento a forte influência das ações antrópicas (exploração madeireira) no passado que modificaram a estrutura da floresta cuminando em uma estrutura rígida no atual processo de sucessão secundária do fragmento estudado. Os resultados encontrados por esses autores reforçam os dados da presente pesquisa, e ainda permitir inferir que para possibilitar que floresta possa ser submetida a um sistema de manejo sustentável no futuro é fundamental a priori, adotar medidas conservacionista a médio e longo prazo até que a vegetação esteja em equilíbrio, para que, assim, não se comprometa espécies com déficit de indivíduos. É importante enfatizar que embora tenha ocorrido uma perda de indivíduos arbóreos de 2016 para 2017 (nove árvores no total), não houve redução da área basal do povoamento, sendo que na primeira avaliação era de 18,05 m²/ha e na segunda foi de 18,60 m²/ha. Este resultado pode ser explicado pelas diferenças de crescimento dos diferentes grupos de espécies presente na fitocinose (APÊNDICE III), em que as espécies heliófitas (duráveis e efêmeras) crescem mais rapidamente que as demais espécies de sucessão avançada (WHITMORE, 1990). Nesses termos, pode-se afirmar que pelas condições do meio (algumas clareiras naturais) e por existir na área maior representatividade de espécies pertecentem ao grupo das secundárias tardias, provavelmente, isso tenha gerado um ambiente favorável para este grupo, assim como aos demais, sendo que para as tardias foi demonstrado um crescimento em média de 0,36 cm.ano-1 (APÊNDICE III). Este resultado é compatível com o demonstrado por Oliveira (1995) que constatou que as espécies heliófitas duráveis (tardias) em uma floresta secundária no Pará, revelaram crescimento periódico anual em diâmetro, com média de 0,45 cm.ano -1. No entanto, deve-se salientar que os resultados da atual pesquisa no âmbito do processo dinâmico de incremento diamétrico deve ser analisada com cautela, na 94 qual o valor apresentado não deve ser adotado como uma regra em termos de comparações entre as diferentes florestas de terra firme da Amazônia, já que a análise baseou-se em uma realidade temporal e espacial específica da região sudeste do Amapá, em que o componente florístico-estrutural da área abrangeu apenas a diversidade local, bem como seus fatores edafoclimáticos. Portanto, este estudo não englobou fatores que podem está influenciando no crescimentos das espécies dos diferentes grupo (e.g. grau de infestação de cipó), sendo assim, sugere-se pesquisas mais aprofundadas relacionadas à ecologia populacional de cada espécie, para poder ter melhor embasamentos de resultados. Quanto as avaliações da distribuição diamétrica em nível de povoamento, foi observado que a maioria das espécies selecionadas com base no coeficiente de determinação (R²) ≥ 50%, demonstraram o mesmo comportamento de distribuição que a comunidade geral, ou seja, na forma de “J” invertido (Figura 3). Resultado semelhante foi observado por (MEYER, 1952; CAMPOS et al., 1983; SOUZA et al. 2006, CARVALHO; NASCIMENTO, 2009; ALVES-JÚNIOR et al., 2010). 95 Figura 3. Distribuição diamétrica dos indivíduos (DAP ≥ 10,0 cm) das quatro espécies selecionadas com coeficiente de determinação (R²) ≥ 50%; amostradas em floresta densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. Os quocientes “q2, q5 e q6” para Ecclinusa guianensis, demonstraram ausência de problemas de regeneração na área no intervalo avaliado. Todavia, é verificado que algumas classes permaneceram acima dos valores de q médio (Tabela 2), sugerindo distribuição diamétrica desbalanceada. Este mesmo comportamento é revelado no trabalho de Lima et al. (2013). Este efeito pode ser atribuído aos baixos valores das frequências por classe de diâmetro para cada espécie individualmente, sendo que a maioria delas concentraram-se nas menores classes diamétricas 1, 2 e 3 – (DAP < 26 cm) (Figura 3). Das quatro espécies selecionadas, três pertencem ao grupo ecológico das secundárias tardias (Ecclinusa guianensis, Cordia tetranda e Protium decandrum) e apenas a Rinorea racemosa pertence à secundária inicial. Na concepção de Paula et al. (2004) a separação das espécies em grupos ecológicos é uma maneira de possibilitar o manuseio do grande número de espécies da flora tropical, mediante seu agrupamento por funções semelhantes de acordo com suas exigências. Desta 96 forma, a abordagem da estrutura diamétrica em nível de espécie considerando grupos sucessionais é uma alternativa de melhor compreender sobre o comportamento autoecológico e sinecológico da flora, e a partir disso, ter informações que possam levar a balizar tomadas de decições no âmbito do manejo e da silvicultura de precisão em florestas tropicais. Ao se analisar cada espécie individualmente, observa-se que a estrutura diamétrica difere relativamente de uma espécie para outra. A Cordia tetranda, segunda espécie de maior VI, apresentou tanto em 2016 como em 2017, diferentes valores para o quociente “q”, evidenciando grande concentração de indivíduos em apenas uma classe (Figura 3). Já as espécies Protium decandrum e Rinorea racemosa apresentaram baixos valores de indivíduos nas menores classes diamétricas no período avaliado, fato que pode no futuro comprometer a regularidade estrutural das mesmas na área. Nesse contexto, Aparício et al. (2014) esclarecem que a garantia da permanência de determinada espécie em uma floresta é função direta do número de indivíduos e da distribuição nas classes de tamanho, baseados no diâmetro ou na altura. É importante mencionar, contudo, que na prática os resultados sugerem que medidas buscando a estabilidade da estrutura diamétrica por longo prazo devem urgentemente ser adotadas, principalmente para aquelas espécies que demonstraram problema de regeneração natural, visando condicionar o caminho para a maturidade da vegetação. Por outro lado, novas pesquisas também devem ser adicionadas a esta a fim de englobar um maior tempo de monitoramento sobre a dinâmica da estrutura das espécies do ecossistema florestal estudado, possibilitando gerar informações mais detalhadas. 6.3.2. Estrutura vertical A estratificação vertical da floresta demonstrou que a comunidade é composta por três grupos principais de classe de altura total (inferior, médio e superior), sendo que a altura média dos indivíduos amostrados foi de 16,33 m. Logo, pelas disposições das árvores no espaço (floresta), verificou-se que a maioria encontra-se no perfil médio de altura, isto é, a faixa que corresponde às alturas entre 12 a 20 m (Figura 4), com a dominância de 71% dos indivíduos. 97 Figura 4. Representação do perfil vertical dos estratos de uma área de floresta de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. Considerando que na comunidade prevalece as espécies pertencem ao grupo das secundárias tardias, pode-se inferir que o perfil vertical apresentado estar associado ao comportamento ecológico das árvores deste grupo, ou seja, espécies com características de rápido crescimento (heliófilas duráveis) que se beneficiam das clareiras para se estabelecerem e se desenvolverem no ambiente. De acordo com Whitmore (1990) e Marciel et al. (2003) esclarecem que as espécies heliófitas duráveis apresentam como principais características a dominância do povoamento depois que as efêmeras desaparecem, acrescentado de ótimo incremento diamétrico (aproximadamente de 1,0 a 2,5 cm) por ano e rápido crescimento em altura, principalmente se ocorrer uma abertura no dossel da floresta. No que tange as técnicas empregadas para caracterizar a estrutura vertical da vegetação, observou-se que ambas classificaram este parâmetro na dimensão de três estratos de altura total, a saber: estrato inferior (I), médio (II) e superior (III). No método baseado em Sanqueta (1995) – (Figura 5A), verificou-se que os estratos são determinados pela diferenças de “picos” no gráfico, isto é, pela variação dos valores contidos nos dois eixos. Deste modo, o estrato inferior é caracterízado por indivíduos cujos valores de altura não ultrapassaram 20 m. Já o segundo estrato é formado por árvores com dimensões entre 20,1 a 25 metros de altura, e o estrato três é composto pelo conjunto de plantas que possui altura entre 25,1 e 30 m. 98 Figura 5. Representação do perfil vertical da floresta por meio de diferentes abordagens metodológicas. Em que: (A) – Método de Sanquetta (1995); (B) – Método de Souza (1990); e (C) – Método de Souza et al. (2003). Observou-se que com base no método de Sanquetta, a maior frequência de indivíduos (344) foram agrupadas no estrato inferior de altura (Ht ≤ 20 m). As espécies que mais se destacaram nesse perfil vertical são: Ecclinusa guianensis correspondendo com 14,53% do total de indivíduos presentes no estrato, seguida de Cordia tetrandra com 11,62%, Protium decandrum com 7,55%, Byrsonima crispa e Rinorea racemosa com 6,97%, sendo que essas espécies estam entre as sete de maior VI do sítio. Do ponto de vista ecológico, as espécies desse grupo apresentaram características de crescimento vertical dominante da vegetação, isso provavelmente se deu conforme Gomes et al. (2004), pelas respostas dos diferentes 99 nichos ecológicos que desempenham na floresta associados às repostas aos fatores bióticos e abióticos que interagem no ambiente. Das quatro espécies citadas anteriormente, apenas Cordia tetrandra, Rinorea racemosa e Byrsonima crispa apresentaram indivíduos no estratos médio (II) de altura (20,1 a 25 m). E destas, somente a Cordia tetrandra obteve árvores acima de 25 m (estrato III), logo, pode-se inferir que esta espécie tem sua permanência assegurada na estrutura do maciço florestal, em razão de possui indivíduos com diferentes classes de tamanho nos diferentes estratos verticais da comunidade, possibilitando que as árvores possam amadurecer e se reproduzir, sendo fundamental para a manutenção do equilíbrio da vegetação. Sanquetta et al. (2002) caracterizaram o comportamento do perfil vertical em uma fragmento de floresta ombrófila mista por meio do diagrama h-M, e também indicaram a existência de três estratos de altura, sendo que o estrato (III) – Ht ≤ 23 m; foi o que demostrou a maior percentagem de indivíduos 95%. Esses dados corraboram com os resultados de estratificação da atual pesquisa, e revelam que esta metodologia pode ser perfeitamente indicada para diagnósticar a estrutura vertical das diferentes fitofisionomias de florestas naturais da Amazônia. Na metodologia de Souza (1990) – (Figura 5B), houve também a existência de três estratos de altura total. Observa-se no boxplot que o estrato médio (EM) abrangeu a maior quantidade de indivíduos (284 árvores), seguida pelos estratos: inferior (EI) e superior (ES), com 63 e 53 indivíduos, respectivamente. No estrato inferior a maior ocorrência das árvores delimitou-se entre o 1º e 3º quartil, na qual representam 50% do conjunto de dados das alturas, cujo valores dos limites inferior e superior são consecutivamente, 6,7 m e 12,2 m. Nesse estrato, as alturas das espécies apresentaram um assimetria positiva, isto é, o método sugere que os dados demonstram a mediana (11 m) com forte aptidão de concentrar as alturas nos valores mais elevados. Este comportamento foi também observado no estrato superior (ES), no entanto, com forte tendência de assimetria negativa, a exceção, foi o estrato médio (EM) que apresentou comportamento das distribuições das alturas de forma simétrica (Figura 5B). A explicação para isto, pode está relacionado ao próprio conjunto da amostra dos dados que pode variar dependendo da tipologia florestal estudada. Por outro lado, como ocorreu a tendência de os valores estarem concentrados ora acima (EI) e ora abaixo (ES), pode-se inferir que este método tem a predisposição de agrupar 100 os indivíduos no estrato médio de altura, podendo ser evidenciado pela predominância dos mesmos no (EM). Curto et al. (2013) observaram este mesmo comportamento em uma floresta estacional semidecidual, em que os autores concluíram que este método apresenta tendências fortes em concentrar um maior número de indivíduos no estrato médio da floresta, dificultando as interpretações. Com essa metodologia, a Cordia tetrandra foi a espécie que mais se destacou em número de indivíduos (15 plantas) no estrato inferior do sítio, seguida por Rinorea racemosa (7) e Ecclinusa guianensis (5), sendo que juntas representam 42,85% da frequência populacional neste perfil vertical. Este resultado reforça a posição sociológica demonstrada pela espécie R. racemosa na estrutura da floresta, cuja distribuição nos três estratos foi expressiva, sendo que isso pode ser interpretado como o reflexo do seu comportamento ecológico, haja visto que pertence ao grupo das secundárias iniciais dos quais de acordo com Budowski (1965) apresenta como principais características, uma ampla distribuição natural nos estratos que compõe a comunidade florestal, com destaque para um maior adensamento populacional nos estratos inferior e médio de altura, em razão do seu rápido crescimento vertical com copas finas e bem distribuídas horizontalmente. Já no estrato médio, 142 indivíduos (50% dos dados – amplitude interquartil) revelaram alturas entre 14 m a 18 m (Figura 5B), os quais a Ecclinusa guianensis apresentou a maior densidade absoluta (29 ind.ha -1), juntamente com a espécie Cordia tetrandra (17 ind.ha-1). Observa-se que estas espécies também constituíaram assim como a Rinorea racemosa, uma satisfatória distribuição do perfil vertical da comunidade estudada, sendo, portanto, fundamentais para a manuntenção do habitat no que tange as relações ecológicas que desempenho na vegetação, contribuindo no processo de dinâmica sucessional em que a floresta se encontra. A menor densidade de indivíduos foi verifica no estrato superior (ES), possuindo aproximadente 27 árvores (50%) com altura entre 22 a 25 m, cujo limite superior é de 30 metros e o inferior de 21 metros. Este estrato, apesar de possuir baixos quantitativos de indivíduos, foi que apresentou a maior concentração de árvores no dossel da floresta, podendo alguns espécies serem consideradas como emergentes. Com base nos dados da estrutura diamétrica aliados aos da estrutura vertical, pode-se afirmar que a floresta é caractrizada por espécies arbóreas com dimensões mais finas e de menor porte no subdossel, onde a alta luminosidade devido às clareiras naturais estimulou o crescimento em altura sem grande 101 investimento em diâmetro, com algumas exceções para aquelas árvores com DAP > 40 cm, como é o caso da Ecclinusa guianensis, na qual necessita de crescimento diamétrico para manter o maior porte no dossel da fitocinose. É importante mencionar, que embora tenha apresentado potencial de agrupar as alturas das árvores com certo grau de assimetria, o método de Souza (1990) é bastante difundido e empregado em estudos da caracterização vertical em florestas naturais no Brasil, visto sua fácil aplicação e flexibilidade em retratar a estratificação vertical tanto em nível de comunidade como de povoamento. Desse modo, os resultados aqui demonstrados por meio desta técnica foram úteis para fornecer informações importantes para a compreensão das características de cada espécie, sendo que a estrutura vertical caracterizada foi similar ao encontrado nos trabalhos de (PINTO SOBRINHO et al., 2009; CONDÉ; TONINI, 2013). Outra forma de avaliar a verticalização da floresta foi por meio da metodologia de análise de agrupamento proposto por Souza et al. (2003), em que os dados de frequência das 11 classes de alturas gerada a priori pela equação do Sturgues, foram utilizadas como input para gerar os grupos, sendo formados por três estratos verticais, a saber: estrato I – (inferior), estrato II (médio) e estrato III (superior) (Figura 5C), dos quais foram obtidos pela medida de dissimilaridade ou distância euclidiana simples usando como algoritmo de agrupamento o método de Ward. A classificação das árvores individuais em intervalo de 2 m permitiu agrupar sequencialmente as classes de altura total (Figura 5C), em que a análise discriminante linear de Fisher evidenciou que 99,00% delas foram corretamente classificadas (Tabela 3). Resultado semelhante foi encontrado por Souza e Souza (2004) em uma floresta ombrófila densa não explorada no município de Paragominas, no Estado do Pará. Tabela 3. A análise discriminante mostrando as porcentagens de classificações corretas (%) e as probabilidades (p) de classificações das alturas nos estratos formados. Classificações Estrato Amplitude (m) I II III 6,7 – 15 m 15,1 – 21,3 m 21,4 – 29,7 m Total I (p = 0,4096) II III (p = 0,5079) (p = 0,0797) Total Classificação correta (%) 138,00 3,00 0,00 0,00 230 3,00 0,00 0,00 26,00 138,00 233,00 29,00 100,00 98,70 98,20 141,00 233,00 26,00 400,00 99,00 102 Por meio do método de Souza et al. (2003), as espécies Ecclinusa guianensis demostrou o maior valor de posição sociológica 22 e 28 ind.ha-1 (12,5%) ocorrentes nos estratos inferior (I) e médio (II), respectivamente. Por outro lado, no estrato superior (III) foram as espécies Parahancornia fasciculata (5 ind.ha-1) e Jacaranda copaia (5 ind.ha-1) que predominaram revelando boa expressão de posição sociológica (2,5%). Analisando o comportamento específico por espécie demonstrado pelos métodos empregados para retratar a verticalização da vegetação, percebe-se que as oito plantas florestais de maior valor de importância registrada no inventário foram as que dominaram o perfil verticado da floresta. Por serem as espécies mais representativas da vegetação, e levando em consideração suas características ecológicas em termos sucessionais, este resultado já esperado. Portanto, pode-se deduzir que essas espécies são essenciais para a sustentabilidade ambiental da comunidade arbórea analisada. Dessa forma, afirma-se que o número de estratos definidos em ambos as metodologias foram adequadas, pois conseguiram classificar a estrutura vertical da vegetação em consonância como padrão sucessional do sítio, com destaque para o método de Sanquetta (1995) que descreveu de forma mais precisa essa estrutura (Tabela 4). Tabela 4. Características dendrométricas após o emprego dos métodos de estratificação vertical em floresta densa de terra firme, Macapá, Amapá, Brasil. Método Estrato Inferior A Médio Superior Inferior B Médio Superior Inferior C Médio Superior Variável Altura (m) Diâmetro (cm) Altura (m) Diâmetro (cm) Altura (m) Diâmetro (cm) Altura (m) Diâmetro (cm) Altura (m) Diâmetro (cm) Altura (m) Diâmetro (cm) Altura (m) Diâmetro (cm) Altura (m) Diâmetro (cm) Altura (m) Diâmetro (cm) Ni 344 46 10 63 284 53 138 233 29 Mín. 6,70 10,02 20,1 16,15 25,20 11,93 6,70 10,02 12,30 10,02 21,00 11,93 6,7 10,02 14,4 10,18 23,00 11,93 Med. 15,17 19,73 22,57 32,11 27,45 33,48 10,46 14,73 16,27 20,86 23,62 32,95 12,10 15,57 17,71 23,66 25,36 32,38 Máx. 20,00 104,40 25 59,20 30,00 62,38 12,20 28,32 20,30 104,40 30,00 62,38 14,3 42,97 22,50 104,40 30,00 62,38 DP 3,02 9,73 1,62 9,49 1,70 19,16 1,45 4,92 2,18 10,14 2,43 11,59 1,83 5,61 2,00 11,36 1,96 11,81 C.V (%) 19,94 49,33 7,21 29,57 6,20 57,23 13,86 33,42 13,42 48,61 10,28 35,20 15,17 36,08 11,30 48,03 7,75 36,47 Legenda: A – Sanquetta (1995); B – Souza (1990); C – Souza et al. (2003); Número de indivíduos (Ni); Valor mínimo (Mín.) e máximo (Máx.); Média aritmética – (Med.); Desvio padrão – (DP); e Coeficiente de variação (C.V). 103 Comparando os métodos observa-se que a metodologia proposta por Sanquetta, apresentou menores valores de coeficiente de variação (C.V) das alturas agrupadas entre os três estratos definidos, sendo, portanto, a mais recomendada para estratificação de florestas naturais em ecossistemas de terra firme com as mesmas características do ambiente estudado. Também, é indicado o método de Souza et al. (2003), em virtude da boa classificação dos estratos da vegetação, bem como pelos reduzidos valores da estatística de dispersão (C.V) (Tabela 4). Todavia, o método de Souza (1990) foi o que apresentou os valores mais alto de C.V, sendo dessa forma, não recomendado. É importante ressaltar, que um determinado método que se apresente satisfatório para um dado ambiente, pode não apresentar a mesma precisão quando submetido as outras condições estruturais de florestas heterogêneas, pois de acordo com Latham et al. (1998), o número de estratos é uma peculiaridade de cada floresta associada às diferenças em composição de espécies, relações competitivas, restrições ambientais e perturbações antrópicas ou naturais. Amaral (2011) estudando o desempenho de diferentes métodos de estratificação em um fragmento de floresta no município de Cantende em Pernambuco, evidenciou resultado semelhante ao da presente pesquisa, onde concluiu que o método multivariado é bastante flexível, e, sobretudo, vantajo na descrição da estrutura vertical da floresta natural analisada, pois este método quando associados as funções discriminates permiti a retirada da subjetividade do pesquiador quando comparado aos demais métodos. 6.4. CONCLUSÃO Pelo monitoramento de um ano foi observado que a comunidade florestal não apresentou estrutura balanceada, pois há déficit de árvores nas classes diamétricas, apresentando problemas com ingresso e regeneração. Com relação aos grupos sucessionais, a moderada interferência por clareiras naturais condicionaram modificações nas classes de tamanho das espécies dos grupos avaliados, sendo que as pioneiras demonstraram maior instabilidade de estrutura diamétrica. A análise da distribuição dos diâmetros em nível de espécie revelou que algumas classes apresentaram problemas de regeneração, já que os valores de “q4” em 2017 apresentaram-se superiores aos de 2016. Desse modo, em virtude da baixa densidade de árvores, justifica-se a intervenção por meio de tratamentos 104 silviculturais que venham a promover o aumento da sua regeneração natural na floresta e o crescimento das plantas mais jovens. As análises dos resultados da estrutura altimétrica e diamétrica demonstraram indicativos que a exploração antrópica no passado alterou o ambiente e a estrutura populacional das espécies, e como efeito a floresta encontra-se em estágio de sucessão intermediária, revelando uma densidade elevada de indivíduos nas menores classes de diâmetros distribuídas nos diferentes estratos da vegetação. REFERÊNCIAS ALVES JÚNIOR, F. T.; FERREIRA, R. L. C.; SILVA, J. A. A.; MARANGON, L. C.; COSTA JÚNIOR, R. F.; SILVA, S. O. Utilização do quociente de De Liocourt na avaliação da distribuição diamétrica em Fragmentos de Floresta Ombrófila Aberta em Pernambuco. Ciência Florestal, v. 20, n. 2, p. 307-319, 2010. AMARAL, D. D.; VIEIRA, I. C. G.; ALMEIDA, S. S.; SALOMÃO, R. P.; SILVA, A. S. L.; JARDIM, M. A. G. Checklist da flora arbórea de remanescentes florestais da região metropolitana de Belém e valor histórico dos fragmentos, Pará, Brasil. Bol. Mus. 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Para calcular a qualidade de fuste (QF), utilizou-se o mesmo método usado para calcular a posição sociológica, sendo a floresta categorizada em quatro classes de acordo com aparência externa do fuste. O volume total da floresta foi calculado por classe de diâmetro e classe de qualidade do fuste das espécies. A classe II que apresenta qualidade do fuste de forma regular abrangeu a maior densidade de árvores (181 ind.ha -1) entre as quatro classes analisadas, no qual representou 45,25% da população arbórea da fitocinose. As espécies que mais se destacaram nas classes de qualidade I (fuste reto e bem configurado) na qual desponta de grande interesse econômico para o setor madeireiro foram Ecclinusa guianensis com 24 ind.ha-1 e Protium decandrum com 12 ind.ha-1. Com relação à volumétrica da comunidade arbórea, foram estimados 142,93 m3.ha-1, em que a segunda classe entre 10 geradas foi a que apresentou maior volumetria por área com 40,02 m3.ha-1, seguida pela terceira e quarta classe diamétrica com 33,23 e 19,63 m3.ha-1, respectivamente. Os fustes de qualidade I e II obtiveram os maiores estoques volumétricos de madeira (m3/ha), sendo uma característica desejável em termos econômico para o manejo florestal. Os resultados da volumetria por classes de qualidade de fuste revelaram que a floresta demonstra aptidão para a implementação de planos de manejo sustentável. Palavras-chave: Qualidade do fuste; Volumetria; Manejo Florestal. 109 7.1. INTRODUÇÃO Na Amazônia as florestas de terra firme são compostas por uma gama de espécies florestal de interesse econômico e ecológico para humanidade, na qual tem despertado atenção da comunidade científica para os mais diversos tipos de pesquisas, sendo que pela alta diversidade florística ainda há carência de informações mais detalhadas seja em nível de comunidade ou povoamento arbóreo. Apesar de sua indiscutível importância, a Amazônia vem sendo indiscriminadamente desmatada nas ultimas décadas (INPE, 2005), por meio das explorações desordenadas de indústrias madeireiras clandestinas, e até mesmo pelas próprias comunidades tradicionais que desconhece as técnicas para manejar sustentavelmente a flora, gerando prejuízos ecológicos por vezes irreversíveis. Diante desta realidade, o Manejo Florestal Sustentável (MFS) emerge como um modelo socioeconômico e ambiental adequado no tocante ao correto uso da terra, pois segundo Higuchi et al. (2005) é uma técnica que permiti a correta extração dos recursos da floresta, aproveitando apenas aquilo que ela é capaz produzir, ao longo de determinado período de tempo, sem comprometer a estrutura e as funções da biota. Nesse contexto, para que o Manejo Florestal possa expressar de fato ações sustentáveis no que tange modelo de produção, é preciso que se tenha um arcabouço de informações fidedignas sobre a estrutura vegetacional a qual se quer extrair os recursos naturais. Em termos de produção florestal, o principal parâmetro da vegetação é a estrutura volumétrica do sítio (m³/ha), podendo ser analisado por toda a floresta ou pela distribuição por classes de tamanhos, ou seja, por meio da estratificação de indivíduos nas classes diamétricas e altimétricas. Além da volumetria, outro aspecto interessante que merece destaque é estrutura interna (qualidade do fuste) da vegetação, pois muitas vezes este parâmetro é deixado em segundo plano nos inventários florestais, o que pode acarretar tomadas de decisões equivocadas por parte dos empresários e possibilitar a perda de rendimento no processo de beneficiamento da madeira pela indústria. A estrutura interna da floresta é um aspecto de fundamental importância, sendo caracterizada pela qualidade e sanidade do fuste das árvores, especialmente as comercializáveis (CHICHORRO, 2000). A qualidade do fuste se apresenta como o parâmetro qualitativo fundamental em análise da estrutura da vegetação, em razão 110 de possibilitar a descrição da qualidade da madeira a ser comercializada, e, sobretudo, ajuda na manutenção de diversidade florística e na definição do potencial madeireiro em caso de implantação de manejo sustentado. Portanto, as intervenções planejadas em determinada tipologia florestal tem de ser precedida de inventário detalhado, que englobe as informações das estruturas horizontal, vertical, volumétrica e interna possibilitando uma avaliação completa da vegetação e das espécies que a compõem. O Estado do Amapá, situado no extremo norte do Brasil, apresenta potencial para aplicação de planos de manejo florestal, em razão de apresentar uma vasta área com diferente tipologia florestal em bom estado de conservação, sendo que muita delas ainda são florestas primárias. De acordo com Souza et al. (2014), considerando a madeira como principal produto a ser explorada, a capacidade produtiva da floresta pode ser avaliado por meio da medida do volume por hectare/ano. Nesse sentido, a estrutura volumétrica constitui um parâmetro fundamental para avaliar o estoque de produtividade dos maciços florestais. Segundo Souza et al. (2006) o conhecimento da composição florística e da estrutura da floresta permite o planejamento e estabelecimento de sistemas de manejo com produção sustentável. Nesses termos, para o uso racional dos recursos florestais, são necessários métodos que busque analisar a floresta do ponto de vista qualitativo e quantitativo. Destarte, este estudo teve como objetivo descrever e analisar a estrutura volumétrica e interna da comunidade arbórea em uma floresta de terra firme, visando contribuir com informações para o seu manejo e conservação. 7.2. MATERIAL E MÉTODOS 7.2.1. Área de estudo O estudo foi realizado em uma propriedade particular denominada de Sítio São Miguel da Areia Branca (Figura 1), no distrito de Cariobal pertencente ao município de Macapá-AP. O clima da região é classificado como Amw’, segundo Koppen, consistindo em uma estação chuvosa de novembro a junho e uma estação seca de julho a outubro (IEPA, 2008). A temperatura média para todo o estado é em torno de 25 ºC, com máxima de (32º C) e mínima (22º C), e a precipitação média anual na região é de 2.284 mm (RABELO, 2008). 111 Figura 1. Descrição do Sítio São Miguel da Areia Branca na localidade de Cariobal no município de Macapá, Amapá, Brasil. O relevo apresenta predominância de feições planas de pequena altitude, sendo que a área da propriedade é de 78 ha, na qual 7% desse total já são ambientes alteradas pelas atividades antrópicas, como por exemplo, a agropecuária sendo evidente naquela região. A tipologia florestal é caracterizada em áreas de floresta ombrófila densa de terra firme, cujo dossel está entre 20 e 35 m de altura, possuindo espécies emergentes que podem atingir até 40 m de altura (IEPA, 2008). 7.2.2. Amostragem e coleta dos dados O processo de amostragem adotado foi amostragem sistemática com método de área fixa, onde foi lançada uma parcela de 100 m x 100 m (1ha). Esta unidade amostral foi subdividida de forma contínua em 40 subparcelas de 10 m x 25 m (250 m²). Utilizou-se como critério de inclusão para compor a amostragem todas as árvores com circunferência a 1,30 m do solo (CAP) ≥ 31,5 cm, sendo posteriormente convertidas em diâmetros à altura do peito (DAP). As alturas Ht (altura total) e Hc (altura comercial) foram obtidas pelo método indireto com auxílio de hipsômetro Trupulse 360°. As espécies foram reconhecidas em campo em nível de espécie com base em nomes vulgares atribuído pelo identificador (parabotânico) em ficha de campo, 112 além do gênero e famílias botânicas, na qual posteriormente realizou-se a confirmação da sinonímia botânica por meio de literatura especializada, como Mobot – Missouri Botanical Garden e na Flora do Brasil (FORZZA et al., 2010). O Angisosperm Phylogenetical Group III – (APG III, 2009) foi utilizado como sistema de classificação botânica. As informações qualitativas como qualidade do fuste e presença e ausência de cipó também foram registrada no inventário. Para avaliação da qualidade de fuste, foi usado o critério proposto por Fupef (1978), e utilizado por Longhi (1980), em que os fustes foram classificados de acordo com a aparência externa, a saber: a) Classe I - fuste reto, bem configurado, sem defeitos aparentes, que permite a obtenção de toras de alta qualidade; b) Classe II - fuste com leves tortuosidades, sendo pequenos nós ou secção transversal elíptica, entretanto a madeira se apresenta completamente sadia; c) Classe III - fuste com deformações visíveis, incluindo grandes nós, tortuosidade e em geral com aproveitamento restrito; d) Classe IV - fuste evidentemente inaproveitável devido ao ataque de insetos, ou fuste oco e deformado. O aproveitamento desta classe é mínimo ou nulo. 7.2.3. Análise dos dados A análise do parâmetro qualidade do fuste foi realizada para a comunidade arbórea em geral, e para as quatro espécies de maior (IVI) inventariadas, segundo classes de diâmetro a altura do peito (DAP). Para calcular a qualidade de fuste, utilizou-se o mesmo método usado para calcular a posição sociológica (CARAIOLA; NETTO, 2003). Os valores da qualidade de fuste absoluta e relativa foram obtidos conforme as Equações (1 e 2): QFabs = n1 . N1 + n2 . N2 + n3 . N3 + n4 . N4 Eq. (1) N QFabs QFabs = Eq. (2) ∑ QFabs Legenda: n1, n2, n3 e n4: é o número total de árvores da espécie respectivamente nas classes (I), (II), (III) e (IV) de qualidade de fuste. Onde: N1, N2, N3 e N4: Número total de árvores, respectivamente nas classes (I), (II), (III) e (IV); e N: Número total de árvores. A avaliação da estrutura volumétrica do sítio florestal (m³/ha) foi realizada por classes de diâmetro para o conjunto de dados das espécies inventariadas conforme 113 procedimento adotado por Santos et al. (2016). Para tanto, o volume individual foi calculado com base na expressão: V = g ∗ Hc ∗ f . Sendo que: V = volume em m³/ha; g = área basimétrica em (m²/ha); Hc = altura total em metros (m); e f = fator de forma (0,7) conforme Instrução Normativa (IN) - N.° 30/2002 - IBAMA. 7.3. RESULTADO E DISCUSSÃO 7.3.1. Qualidade do fuste Na classe I, composta pelos indivíduos de melhor qualidade, foram encontrados 153 indivíduos distribuídos em oito classes diamétricas (Figura 2A), representando por 38,25% do total da população. Figura 2. Histogramas de freqüência por classe diamétrica por qualidade de fuste: (A – Fuste I; B – Fuste II; C – Fuste III; e D – Fuste IV) da comunidade arbórea em floresta ombrófila densa de terra firme em Macapá, Amapá, Brasil. A classe II que apresenta qualidade do fuste de forma regular (Figura 2B) abrangeu a maior densidade de árvores (181 ind.ha-1) entre as quatro classes 114 analisadas, no qual representou 45,25% da população arbórea da fitocinose. Desse total, verificou-se que os indivíduos estam distribuídos nas menores classes de diâmetro DAP ≤ 45 cm, sendo que este comportamento também é observado na classe I (Figura 2A). Esses dados indicam que o estande florestal possui aptidão para a implantação de projeto de manejo florestal sustentável no futuro, cuja intervenção pode ser realizada naquelas espécies de melhor qualidade de fuste e de maior interesse econômico para o mercado. Souza et al. (2006) analisaram a estrutura de uma floresta ombrófila densa de terra firme não explorada no Estado do Pará observaram a maior representatividade dos indivíduos nas classes de qualidade de fuste I e II, com o predomínio de espécies comerciais de alto valor econômico. Resultados este que corrobora com aos encontrados neste trabalho, na qual sugere-se a realização de um plano de manejo florestal em pequena escala para essa floresta, visando fornecer produtos florestais madeireiros ao mercado local no futuro, além de servir como uma alternativa de gerar renda adicional ao proprietário rural. As espécies que mais se destacaram nas classes de qualidade I e II e que despontam de grande interesse econômico para o setor madeireiro são Abiurana da folha grande – (Ecclinusa guianensis Eyma) com 24 e 20 ind.ha-1, respectivamente; seguida por Breu vermelho – (Protium decandrum (Aubl.) Marchand) com 12 e 11 ind.ha-1, consecutivamente nas classes I e I. Nessa mesma ordem também predominaram as espécies, Chapéu-de-sol – (Cordia tetrandra Aubl.) com 8 e 14 ind.ha-1, Virola casca de vidro – (Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb.) com 4 e 10 ind.ha-1, Pará-pará – (Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don) com 5 e 6 ind.ha-1, Matamatá-vermelho – (Eschweilera longipes (Poit.) Miers.) com 4 e 6 ind.ha1 e Sucupira – (Bowdichia nitida Spruce ex Benth.) com 7 e 3 ind.ha-1. Essas espécies representaram em conjunto 40,41% dos indivíduos pertencente às melhores classes de aproveitamento da madeira (I e II), podendo melhor ser ilustrado pelos valores absolutos e relativos obtidos em ambas as classes (Tabela 1). Logo, do ponto de comercial esse grupo de árvores apresentam fuste aproveitáveis economicamente com potencial de serem utilizadas no segmento de madeira serrada, assim como para os demais usos, tendo em vista suas expressivas aceitações no mercado local em nicho já bem consolidado (ARAÚJO, 2006). 115 Tabela1. Qualidade de fuste absoluta (QFabs) e relativa (QFrel) das espécies inventariadas na floresta ombrófila densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. Espécies Nome científico Fuste I e II Fuste III e IV Total Nome vernacular QFabs QFrel QFabs QFrel QFabs QFrel Abiurana 0,00 0,00 0,02 0,23 0,02 0,01 Abiurana da folha grande 19,45 13,85 0,44 5,08 19,88 13,34 Pouteria gongrijpii Eyma Abiurana-da-folha-Fina 0,45 0,32 0,00 0,00 0,45 0,30 Couepia excelsa Ducke Achuá 0,00 0,00 0,15 1,69 0,15 0,10 Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist Amapá-amargo 4,94 3,52 0,15 1,69 5,09 3,41 Pithecolobium racemosum Ducke Angelim-rajado 0,45 0,32 0,00 0,00 0,45 0,30 Aspidosperma exalatum Monach. Araracanga 0,00 0,00 0,15 1,69 0,15 0,10 Bacuri rugoso 0,38 0,27 0,00 0,00 0,38 0,26 Elizabetha bicolor Ducke Boa macaca 0,00 0,00 0,15 1,69 0,15 0,10 Protium sagotianum Marchand Breu branco 4,56 3,25 0,00 0,00 4,56 3,06 Breu preto 2,96 2,11 0,00 0,00 2,96 1,98 Breu vermelho 9,57 6,81 0,44 5,08 10,00 6,71 Caferana 0,45 0,32 0,44 5,08 0,89 0,60 Canela-de-velho 8,77 6,25 0,58 6,77 9,35 6,28 Capitiu 0,91 0,64 0,00 0,00 0,91 0,61 Caripé-da-casca-fina 2,19 1,56 0,00 0,00 2,19 1,47 Caripé-da-casca-grossa 0,45 0,32 0,00 0,00 0,45 0,30 Chapéu-de-sol 11,07 7,88 1,91 22,23 12,97 8,70 Cuiarana 0,00 0,00 0,15 1,69 0,15 0,10 Pouteria reticulata (Engl.) Eyma Ecclinusa guianensis Eyma Platonia insignis Mart. Protium neglectum Swart Protium decandrum (Aubl.) Marchand Coussarea paniculata (Vahl) Standl. Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze Siparuna decipiens (Tul.) A.DC. Licania egleri Prance Licania heteromorpha Benth. Cordia tetrandra Aubl. Terminalia obovata Steud. 116 Continuação Cupiúba 2,65 1,88 0,00 0,00 2,65 1,78 Farinha seca 0,00 0,00 0,15 1,69 0,15 0,10 Fava 0,45 0,32 0,00 0,00 0,45 0,30 Goiaba da mata 4,94 3,52 0,44 5,08 5,38 3,61 Goiabinha 0,91 0,64 0,00 0,00 0,91 0,61 Inga alba (Sw) Willd. Ingá branco 0,91 0,64 0,00 0,00 0,91 0,61 Inga paraensis Ducke Ingá vermelho 1,74 1,24 0,17 1,93 1,91 1,28 Parinari excelsa Sabine Isqueiro 1,98 1,41 0,00 0,00 1,98 1,33 Lecythis lurida (Miers) S.A. Mori Jarana 0,91 0,64 0,00 0,00 0,91 0,61 Jenipapo 0,91 0,64 0,00 0,00 0,91 0,61 Ocotea amazonica (Meisn.) Mez Louro branco 3,41 2,43 0,31 3,62 3,72 2,50 Ocotea fragrantissima Ducke Louro canela 1,36 0,97 0,00 0,00 1,36 0,91 Louro ferro 1,22 0,87 0,15 1,69 1,36 0,91 Louro pirarucu 0,84 0,59 0,29 3,38 1,13 0,76 Ocotea nusiana (Miq.) Kosterm Louro preto 2,51 1,78 0,15 1,69 2,65 1,78 Ocotea guianensis Aubl. Louro seda 0,00 0,00 0,15 1,69 0,15 0,10 Ocotea rubra Mez. Louro vermelho 1,81 1,29 0,00 0,00 1,81 1,21 Ocotea argyrophylla Ducke Louro-abacate 0,38 0,27 0,15 1,69 0,53 0,35 Mezilaurus synandra (Mez.) Kosterm. Mãe de itauba 0,45 0,32 0,15 1,69 0,60 0,40 Qualea albiflora Varm. Mandioqueira 0,77 0,54 0,02 0,23 0,79 0,53 Manilkara paraensis (Huber) Standl. Maparajuba 0,77 0,54 0,00 0,00 0,77 0,51 Brosimum acutifolium Huber Maruré-pajé 0,00 0,00 0,02 0,23 0,02 0,01 Goupia glabra Aubl. Albizia niopoides (Bentham) Burkart Candolleodendron brachystachyum (DC.) R.S. Cowan Eugenia muricata DC. Eugenia pseudopsidium Jacq. Genipa americana L. Aniba ferrea Kubitzki Aiouea grandifolia Van der Werff Continuação 117 Matamatá-vermelho 4,25 3,02 0,44 5,08 4,68 3,14 Alexa grandiflora Ducke Melancieira 0,84 0,59 0,00 0,00 0,84 0,56 Byrsonima crispa Juss. Murici da mata 9,57 6,81 0,15 1,69 9,71 6,52 Swartzia racemosa Benth. Pacapeuá 0,91 0,64 0,00 0,00 0,91 0,61 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Para-pará 4,63 3,30 0,00 0,00 4,63 3,11 Pau-amarelo 1,15 0,82 0,00 0,00 1,15 0,77 Couma guianensis Aubl. Sorveira 0,84 0,59 0,00 0,00 0,84 0,56 Bowdichia nitida Spruce ex Benth. Sucupira 4,04 2,87 0,29 3,38 4,33 2,90 Tamanqueira 0,77 0,54 0,00 0,00 0,77 0,51 Tapirira guianensis Aubl. Tatapiririca 1,22 0,87 0,00 0,00 1,22 0,82 Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. Timborana 0,38 0,27 0,00 0,00 0,38 0,26 Miconia regelii Cogn. Tinteira 0,77 0,54 0,00 0,00 0,77 0,51 Virola michelii Heckel ucuúba 2,58 1,83 0,29 3,38 2,87 1,92 Umiri 1,98 1,41 0,29 3,38 2,27 1,53 Uxi 0,84 0,59 0,02 0,23 0,86 0,57 Uxirana 2,44 1,73 0,15 1,69 2,58 1,73 Virola casca de vidro 6,06 4,31 0,17 1,93 6,22 4,17 Virola vermelha 1,74 1,24 0,15 1,69 1,89 1,27 140,43 100,00 9,00 100,00 149,00 100,00 Eschweilera longipes (Poit.) Miers. Vochysia haenkeana Mart. Zanthoxylum rhoifolium Lam. Humiria balsamifera Aubl. Endopleura uchi (Huber) Cuatrec. Sacoglottis guianensis Benth. Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb. Iryanthera macrophylla (Benth.) Warb. Total 118 É possivel observar que as classes III e IV, obtiveram uma relativa abudância de indivíudos em conjunto (64 ind.ha-1) (Figura 2C-D), sendo que suas madeiras são pouco aproveitáveis economicamente. Ressalta-se, que as explicações para a presença de árvores com boa e baixa qualidade de fuste em uma floresta pode estar associada a vários fatores. Dentre estes, Damasceno-Júnior et al. (2005) elucidam as características genéticas da planta, a exposição á luminosidade, a competição por espaço, a incidência de ventos, entre outros, que moldam a forma da copa e também do tronco de uma árvore. Já Santos et al. (2016), esclarecem que as intempéries e a ação antrópica também contribuem direta ou indiretamente para pequenas ou grandes deformações na sanidade dos fustes. Com base nessas informações, pode-se inferir que as ações bióticos e abióticas são as condicionantes fundamentais para direcionar modificações na estrutura interna da vegetação. Nesses termos, pode-se afirmar que os fatores que provavelmente contibuíram significativamente para o resultado das classes III e IV foram a grande quantidade de árvores tortuosas, ocas, podres (por açõs de organimos xilófagos comum em florestas naturais) e com densidade elevada de cipós constatado in locu. Este último por sua vez, merece atenção, pois quando apresenta-se em grande infestação em uma determinada tipologia florestal representa uma ameça as plantas, visto que competi com elas por rercusos naturais como luz, nutrientes, e umidade. Logo, os resultados dessa competição acaba sendo negativa para o crescimento e desenvolvimento das espécies arbóreas (SCHETTINO, 1999), sendo esta uma das prováveis relações pela baixa qualidade do fuste das árvores em floresta inequiâneas tropicais. Analisando o valor da qualidade do fuste relativo das classes III e IV demonstrado pela vegetação (Tabela 1), verificou-se que a espécie Chapéu-de-sol – (Cordia tetrandra), com 22,23% revelou à maior proporção de individuos nesse agrupamento de fuste com 13 e 5 ind.ha-1, respectivamente. Este fato evidencia que embora seja uma espécie com interesse de uso comercial, esse quantitativo de indivíduos não poderá ter nenhuma utilidade do ponto de vista comercial, em razão dos aspectos dos fustes serem pouco aproveitáveis. Portanto, no tocante ao manejo florestal, medidas como tratamento silviculturais (e.g. técnica de refinamento e corte de cipós) devem ser adotadas de forma estratégica na área, levando em conta as peculiaridades do sítio para subsidiar a viabilidade econômica do manejo. 119 7.3.2. Volumetria No tocante à volumétrica da comunidade arbórea, foram estimados 142,93 m3.ha-1, em que a segunda classe (DAP = 25 cm) foi o que apresentou maior volumetria por área (40,02 m3.ha-1), seguida pela terceira e quarta classe diamétrica com (33,23 e 19,63 m3.ha-1), respectivamente (Figura 3A). Soma-se a isto, a volumetria por classe de qualidade do fuste (Figura 3B), na qual os fustes de qualidade I e II obtiveram o maior estoque volumétrico de madeira (m3/ha), sendo uma característica desejável em termos econômico para o manejo florestal. Resultado semelhante foram encontrado por Souza et al. (2006) e Souza et al. (2014) em termos dos grandes estoques volumétricos encontrados estarem associados nas melhores classes de qualidade do fuste. Figura 3. Distribuição volumétrica da comunidade arbórea por centro de classe diamétrica (a) e por classe de qualidade do fuste (b) em uma floresta ombrófila densa de terra firme no município de Macapá, Amapá, Brasil. Considerando a Instrução Normativa n° 04 de 2009 da Secretaria Estadual de Meio Ambiente (SEMA, 2009) em que é permissível a extração de 10 m3.ha-1 em Plano de Manejo Florestal Sustentável (PMFS) em categoria de Baixa Intensidade com ciclo de corte de 10 anos nas matas de terra firme, pode-se inferir que a floresta inventariada atenderiam tais diretrizes, em razão de possuir árvores que com potenciais de exploração (DAP ≥ 45 cm) e com bons aspectos de qualidade do fuste, na qual poderá fornecer matéria-prima para a demanda do comércio local das indústrias madeiras no Amapá. Apesar de demonstrar aptidão para o manejo florestal, deve-se salientar que pelo histórico de intensa pertubações no passado, recomenda-se que esta 120 vegetação deve permenancer em curto e em médio prazo sem intervenções em sua estrututra, para que a assim se possam dar um tempo necessário para que a floresta alcance tamanho satisfaório de crescimento nas classes superiores de diâmetro e altura, bem como demonstre um padrão de sucessão com tedência a uma floresta climax, contribuindo para a manutenção e o equilíbrio da fitocinose. De um modo geral, a área inventariada demonstrou que uma parte significativa do estoque de madeira existente é constituída por espécies lenhosas de valor comercial, apontando para a viabilidade econômica do manejo florestal, sendo imprescindível no caso de pequenas áreas no que tange a perspectiva técnica e operacional, acessível ao pequeno produtor, o qual, em regra, é desprovido de meios materiais e de conhecimentos educacionais básicos. É importante salientar, que embora a técnica de estimativa da volumetria da floresta adotada neste estudo ser prático e flexível, os resultados podem não retratar de fato os valores reais do estoque volumétrico da vegetação em função do das espécies não apresentarem a mesma conicidade, o que pode implicar em erros de estimativas. Dessa forma, o mais aconselhável de acordo com Rolim et al (2006) é desenvolver modelos matemáticos de regressão específicos de cada localidade, e partir deste, conseguir estimar o volume com menor erros possíveis para um determinado maciço florestal. 7.4. CONCLUSÃO As espécies que mais se destacaram quanto aos aspectos de qualidade do fuste desejáveis economicamente foram Ecclinusa guianensis, Protium decandrum Cordia tetrandra, Osteophloeum platyspermum, Jacaranda copaia, Eschweilera longipes e Bowdichia nitida., as quais apresentam potencialidade de exploração para ser manejada sustentável em pequena escala, apontando para uma alternativa de renda com o propósito fundamental de melhorar as condições sociais, econômicas, e ambientais da propriedade rural em questão. Os resultados da volumetria por classes de qualidade de fuste revelam que a floresta demonstra aptidão para a implementação de planos de manejo sustentável, em virtude da identificação de grandes estoque volumetricas estarem concentrados nas espécies arbóreas com ótimos desempenhos em qualidade do fuste. 121 REFERÊNCIAS ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. 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Incremento periódico médio anual em diâmetro (IPAd-méd.) e área basal (IPAg – méd.) para todas as espécies em seus respectivos grupos ecológicos. Em que: IPAd -Incremento Periódico Anual em diamétrico (cm); IPAg - Incremento Periódico Anual em área basal (m²/ha) (período de 2016 a 2017), (N/ha) – números de indivíduos amostrais e DP - Desvio Padrão. Espécie Grupo N/ha IPAd Albizia niopoides (Bentham) Burkart 1,00 0,63 0,0020 Eugenia muricata DC. 15,00 0,32 0,0216 Bowdichia nitida Spruce ex Benth. 2,00 0,50 0,0021 Genipa americana L. 2,00 0,29 0,0017 7,00 0,47 Inga paraensis Ducke 5,00 0,25 0,0054 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don 11,00 0,38 0,0195 Tapirira guianensis Aubl. 3,00 0,58 0,0071 Zanthoxylum rhoifolium Lam. 2,00 0,47 0,0060 Brosimum acutifolium Huber 1,00 0,21 0,0011 Candolleodendron brachystachyum (DC.) R.S. Cowan 1,00 0,63 0,0105 4,00 0,30 0,0044 2,00 1,28 2,00 0,54 0,0030 Platonia insignis Mart. 1,00 0,57 0,0014 Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze 24,00 0,52 0,0374 Humiria balsamifera Aubl. Coussarea paniculata (Vahl) Standl. Inga alba (Sw.) Willd. Miconia regelii Cogn. ecológico Pioneiras Secundárias iniciais IPAd-méd. 0,4322 0,5588 DP 0,1309 0,3240 IPAg 0,0205 0,0050 IPAg-méd. DP 0,0095 0,0084 0,0082 0,0121 127 Continuação Siparuna decipiens (Tul.) A.DC. 2,00 0,42 0,0030 Ecclinusa guianensis Eyma 50,00 0,47 0,0850 Cordia tetrandra Aubl. 39,00 0,35 0,0309 Aspidosperma exalatum Monach. 1,00 0,20 0,0041 Couma guianensis Aubl. 2,00 0,68 0,0034 Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist 13,00 0,34 0,0235 Protium decandrum (Aubl.) Marchand 26,00 0,32 0,0248 Protium neglectum Swart 7,00 0,29 0,0043 Protium sagotianum Marchand 11,00 0,29 0,0076 Goupia glabra Aubl. 6,00 0,59 0,0143 24,00 0,36 0,0366 11,00 0,37 16,00 0,29 0,0128 Parinari excelsa Sabine 5,00 0,30 0,0062 Licania egleri Prance 5,00 0,45 0,0062 Virola michelii Heckel 8,00 0,39 0,0094 Manilkara paraensis (Huber) Standl. 2,00 0,19 0,0013 Sacoglottis guianensis Benth. 7,00 0,33 0,0141 Vochysia haenkeana Mart. 3,00 0,27 0,0030 Qualea albiflora Varm. 3,00 0,34 0,0059 Ocotea amazonica (Meisn.) Mez 11,00 0,29 0,0093 Aniba ferrea Kubitzki 4,00 0,28 0,0053 Byrsonima crispa Juss. Eschweilera longipes (Poit.) Miers. Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Secundárias tardias 0,3607 0,1729 0,0144 0,0093 0,0145 128 Continuação Aiouea grandifolia van der Werff 4,00 0,22 0,0024 Terminalia obovata Steud. 1,00 0,22 0,0005 Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. 1,00 0,15 0,0008 Alexa grandiflora Ducke 2,00 0,11 0,0010 Bowdichia nitida Spruce ex Benth. 10,00 0,25 0,0111 Lecythis lurida (Miers) S.A. Mori 2,00 0,73 0,0111 Mezilaurus synandra (Mez.) Kosterm. 2,00 0,19 0,0007 Iryanthera macrophylla (Benth.) Warb. 5,00 0,35 0,0051 Licania heteromorpha Benth. 5,00 0,45 0,0062 Ocotea fragrantissima Ducke 3,00 0,86 0,0068 1,00 0,29 0,0015 1,00 0,31 Ocotea guianensis Aubl. 1,00 0,85 0,0030 Endopleura uchi (Huber) Cuatrec. 2,00 0,33 0,0039 Ocotea argyrophylla Ducke 2,00 0,31 0,0009 Ocotea rubra Mez. 4,00 0,33 0,0029 Ocotea nusiana (Miq.) Kosterm 7,00 0,31 0,0059 Swartzia racemosa Benth. 2,00 0,52 0,0021 Licania heteromorpha Benth. 1,00 0,22 0,0007 Pouteria gongrijpii Eyma 1,00 0,57 0,0013 Pithecolobium racemosum Ducke 1,00 0,19 0,0013 Pouteria reticulata (Engl.) Eyma Couepia excelsa Ducke Secundárias tardias 0,3607 0,1729 0,0009 0,0093 0,0145 129