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TRANSPORTE BIOLÓGICO O movimento de moléculas e iões entre os organelos e o citosol e entre o citosol e o fluído extracelular depende das propriedades das membranas que delimitam os compartimentos. A velocidade à qual as diferentes substâncias se movem através das membranas pode variar muito e em alguns casos pode ser controlada (aumentar ou diminuir) em resposta a sinais químicos ou eléctricos.
Difusão simples O2, nutrientes e outras moléculas pequenas nas trocas entre o fluído intersticial e os capilares. O transporte faz-se a favor do gradiente de concentrações.
FLUXO quantidade de substância que atravessa a superfície por unidade de tempo. Depende da concentração.
O fluxo global é a diferença dos dois fluxos. O fluxo global depende da diferença de concentrações entre os dois compartimentos e também determina o sentido do movimento.
Fluxo global
J = P(C0 − Ci )
Depende: • diferença de concentrações • natureza da superfície (membrana ou meio ar, água...)
• área da superfície • temperatura • massa do soluto
UNIDADES
J P C0 Ci
fluxo permeabilidade concentração out concentração in
Fluxo: mol cm-2 s-1 Permeabilidade: cm s-1 Concentrações: mol cm-3
Tempo de difusão Aumenta proporcionalmente ao quadrado da distância 10 μm Equilíbrio em poucos segundos 10 cm
Equilíbrio em 11 anos !
http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/cells/scale/
Nas dimensões celulares o equilíbrio é atingido rapidamente, mas isso não acontece quando as distâncias envolvidas são maiores → necessidade do sistema circulatório. O sistema circulatório permite mover substâncias a grandes distâncias utilizando uma bomba (processo de bulk flow). A difusão é utilizada nas distâncias curtas entre o sangue e o fluído intersticial e no fluído intracelular (razão pela qual as células têm que ser pequenas).
Para os iões existem forças eléctricas que também influenciam o fluxo global + + +
-
-
+
-
+
-
+
- fluído intracelular + -
+
fluído extracelular
-
-
+
+
+
+
Potencial de membrana negativo dentro e positivo fora
Transporte: considerações termodinâmicas A difusão de uma substância neutra através da membrana é semelhante a um equilíbrio químico:
A(out)
A(in)
A diferença de concentrações dos 2 lados da membrana gera uma diferença de potencial químico: se [A]out > [A]in ⇒ a energia livre associada ao transporte de A de fora para − − − ⎛ [A]in ⎞ Δ GA = GA (in) − GA (out ) = RT ln ⎜ ⎟ dentro é negativa; se [A]out < [A]in, a ⎝ [A]out ⎠ energia é positiva e o transporte de A para o interior requer energia. Se A for uma substância iónica define-se o potencial electroquímico que resulta da soma do potencial químico com o potencial eléctrico. A variação do potencial electroquímico associada ao movimento transmembranar é igual a:
⎛ [A]in Δ GA = RT ln ⎜ ⎝ [A]out −
⎞ ⎟ + Z A F ΔΨ ⎠
que depende do gradiente de concentrações (1º termo) e do gradiente eléctrico (2º termo).
em que ZA é a carga eléctrica do soluto transportado, F é a constante de Faraday (F = 96500 JV-1mol-1 = 23.1 kcalV-1mol-1 ) ΔΨ é o potencial de membrana
Canais iónicos Permitem a passagem de iões por difusão simples, sempre a favor do gradiente electroquímico. Podem estar abertos ou fechados. Podem ser activados por ligandos, por voltagem ou mecanicamente. Não apresentam saturação.
Transporte mediado (difusão facilitada) Permitem a passagem de solutos por difusão (i.e. a favor do gradiente electroquímico). Ligam-se ao soluto e têm alterações conformacionais. Apresentam saturação.
Difusão simples: através da bicamada através de canais iónicos Transporte mediado : difusão facilitada transporte activo
A difusão simples tem uma dependência linear na concentração do soluto e é sempre a favor do gradiente electroquímico. O transporte mediado apresenta saturação e pode ser a favor do gradiente electroquímico (sem gasto de energia) ou contra o gradiente electroquímico (com gasto de energia).
A bomba Na+/K+ existe em todas as células, mantém gradientes iónicos de Na+ e K+ e contribui para o potencial de membrana.
Transporte activo primário
Transporte activo secundário O gradiente electroquímico de Na+ é utilizado para transportar solutos para dentro (cotransporte ou simporte)
ou outros iões positivos para fora (contratransporte ou antiporte)
Transportadores mais comuns
Transporte de água: OSMOSE As células estão sempre em equilíbrio osmótico. Existem aquaporinas que transportam rapidamente a água através das membranas. Há muitas aquaporinas diferentes e existem em diferente número nas células. Em algumas células a permeabilidade da membrana para a água é alterada em resposta a sinais químicos (vasopressina). A concentração da água diminui por adição dos solutos. O grau em que a concentração diminui só depende do número de partículas (moléculas ou iões), não depende da natureza do soluto.
Osmolaridade Concentração total de solutos (concentração de partículas) 1 osmol = 1 mol de partículas de soluto Solução glucose 1 M = 1 osmol / L = 1 Osm Solução NaCl 1 M = 2 osmol / L = 2 Osm
Quanto maior for a osmolaridade menor é a concentração de água.
Membrana permeável à água e ao soluto A água move-se do compartimento de menor osmolaridade para o compartimento de maior osmolaridade. O soluto move-se da sua maior concentração para a menor. Tanto a água como o soluto se movem a favor do seu gradiente de concentrações até que a osmolaridade fique igual nos dois compartimentos. Não há alteração de volume.
Membrana só permeável à água O movimento da água vai dar origem a uma alteração de volume ou criar uma pressão. PRESSÃO OSMÓTICA (Δπ= Pin-Pout) É a pressão que é necessário aplicar para evitar o movimento da água.
(
ΔΠ = RT C
solutos in
água
−C
solutos out
)
Cin>Cout
Pressão osmótica Pin>Pout
Solutos não permeáveis A água equilibra e a célula muda de volume
solução célula
fluído intracelular 300 mOsm Solutos não permeáveis volume celular normal
hipertónica
isotónica
hipotónica
400 mOsm
300 mOsm
200 mOsm
encolhe
mantém volume
incha
Osmolaridade vs tonicidade Isotónicas Hipotónicas Hipertónicas
Diz respeito apenas a solutos não permeáveis
Isosmótico Hipo-osmótico Hiperosmótico
Diz respeito à osmolaridade total, independentemente de os solutos serem permeáveis ou não.
Endocitose e exocitose É outra forma de as substâncias entrarem e saírem das células. As moléculas não passam através da membrana plasmática.
Pinocitose (líquidos)
Endocitose mediada por receptores
Fagocitose (sólidos)
3 tipos de endocitose • Pinocitose (líquidos) • Fagocitose (sólidos) • Endocitose mediada por receptores
Transporte através de um epitélio As propriedades das duas barreiras são diferentes Exemplo: Reabsorção de sódio no túbulo proximal do rim.
barreira apical [Na+]
barreira basolateral
Transporte através de um epitélio (continuação) Exemplo: absorção de áminoácidos e monossacáridos no intestino delgado
[aminoácido]
Transporte de água através do epitélio A água passa pela via transcelular (através das células) e pela via paracelular (através da junções selantes).
