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Resumo Hill- Temperatura

RESUMO DO CAPITULO DE TEMPERATURA

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FISIOLOGIA ANIMAL – RELAÇÕES TÉRMICAS – HILL, WYSE & ANDERSON TERMORREGULAÇÃO: manutenção da tempe-ratura tecidual relativamente constante (pode ser comportamental ou fisiológica). HOMEOTERMIA: regulação da temperatura por meios fisiológicos internos (ajuste de quanto calor é produzido e perdido pelo corpo – modulação da endotermia) PECILOTERMIA: temperatura corporal é variável ENDOTERMIA: quando o animal aquece seus tecidos pela produção de calor através de seu metabolismo. ECTOTERMIA: as condições térmicas do ambiente determinam sua temperatura corporal. Vários INSETOS GRANDES, além de mamíferos e aves exibem endotermia e termorregulação HIBERNAÇÃO: pode alterar termorregulação dos animais em algumas épocas do ano. Quando hibernam, muitos deixam de exibir endotermia e termorregulação – variação temporal HETEROTERMIA: diferentes regiões do corpo tem diferentes capacidades de produzir e regular o calor - variação espacial (Ex: abdomen x resto do corpo da mamangava). TEMPERATURA AMBIENTAL: é determinante principal da taxa metabólica de um animal, temperatura corporal é determinante das propriedades funcionais dos tecidos e seus constituintes. TRANSFERÊNCIA DE CALOR: Condução, convecção, evaporação e radiação térmica. CONDUÇÃO: Transferência de calor através de uma substância material macroscopicamente imóvel. CONVECÇÃO: Transferência de calor através de uma substância material por meio de movimento macroscópico de substância – necessário fluxo de fluido – mais rápido que condução. *transferência de calor através da pele de animal com pelagem desenvolvida ou com roupas é tratada como um caso de condução, pois forma-se uma camada de ar relativamente imóvel em volta do corpo – reduz a velocidade da perda.* EVAPORAÇÃO: Enorme absorção de calor para fazer a água evaporar – mecanismo de resfriamento altamente eficiente RADIAÇÃO TÉRMICA: mecanismo quantitativamente dominante da troca de calor com o ambiente (consegue calor pelo sol, elimina calor pela vascularização das orelhas) – economiza água As emissões de radiação dos organismos são da mesma natureza da do sol; só não vemos o brilho nos seres vivos pois os comprimentos de onda estão fora da faixa visível. CÉU NOTURNO: animais expostos a um céu limpo á noite emitem um feixe de radiação relativamente forte em direção ao céu, enquanto recebem de volta um feixe muito fraco = perda de calor pode ser substancial, então os animais tendem a se esconder ou entocar para evitar esse tipo de perda. Se esconder sob a neve é mais vantajoso que se deixar exposto ao céu congelante, principalmente porque ela age como um isolante ao meio externo. PECILOTÉRMICOS/ECTOTÉRMICOS: anfíbios, maioria dos peixes e répteis não-aves, todos invertebrados aquáticos e maioria dos invertebrados terrestres. Devem ser generalistas térmicos (euritérmicos) para sobreviver em várias To, embora sempre busquem ficar nas temperaturas preferidas. Peixinho-dourado é estenotérmico, aguentando pouca variação na qual consegue se manter fisiologicamente ativo. INVERTEBRADOS AQUÁTICOS: To é essencialmente a mesma da água – dispendioso demais competir com a temperatura ambiental pois a água é muito eficiente em roubar o calor INVERTEBRADOS TERRESTRES: conseguem modular a transferência de calor por radiação e evaporação, podendo divergir da temperatura do ar – termorregulação comportamental Taxa metabólica de um pecilotermo aumenta à medida que sua temperatura corporal se eleva: cada reação bioquimica tem um nível de energia mínimo que a molécula reativa deve atingir pra ocorrer a reação, então o aumento do calor no corpo acelera as reações. ACLIMATAÇÃO: exposição crônica a uma temperatura diferente faz mudar as relações agudas entre metabolismo e temperatura – polígono de tolerância se desloca para aproveitar melhor as novas condições ambientais, atenuando a resposta às mudanças de temperatura. TEMPERATURA CRÍTICA: determinada agudamente pelo aumento da temperatura até algum tipo de falência funcional se tornar iminente – muito stress ao animal, substituido por: TEMPERATURA LIMÍTROFE: Temperatura na qual existe qualquer sinal de fraqueza crônica, na qual o crescimento começa a se tornar pior. TAXA METABÓLICA BASAL de pelicotérmicos é normalmente função ~ exponencial de sua temperatura corporal. O Q10 geralmente é 2 a 3. COMPENSAÇÃO PARCIAL: Aclimatando-se ao frio, eles retornam a taxa metabólica em direção ao nível que prevalecia antes da mudança ambiental, atenuando o efeito da mudança ambiental. Mais comum é alteração na concentração de enzimas essenciais limitantes. ESPECIALIZAÇÕES AO AMBIENTE: espécies antártidas e tropicais evoluíram especializações adaptativas para suas respectivas temperaturas corporais. Quando uma espécie é capaz de termorregular, ela pode aprimorar seu desempenho metabólico e se especializar termicamente para funcionar relativamente de forma ótima na temperatura mantida. Espécies de peixes e invertebrados nos mares polares mantém taxas metabólicas médias mais altas no repouso em águas frias do que espécies relacionadas de zonas tropicais ou temperadas poderiam manter nas mesmas águas. Em temperaturas próximas próximas do congelamento, a síntese de proteínas é muito rápida em fígados de espécies polares, da mesma forma que seus músculos esqueléticos são capazes de gerar mais força mecânica em comparação aos peixes tropicais – evolução de propriedades fisiológicas que lhes permitem funcionar mais vigorosamente em temperaturas corporais mais baixas do que os peixes não especializados. Temperatura influencia funcionalidade das protéinas = animais que vivem em diferentes regimes de temperatura com frequência têm desenvolvido formas moleculares diferentes de proteínas, adequadas ao funcionamento nas temperaturas a que são expostas. Determinadas moléculas de enzimas são tipicamente especializadas em funcionar melhor dentro de certos intervalos de temperatura: LDH bovina – 37oC, cristalino do olho precisa estar aquecido também para estar claras. ADAPTAÇÃO HOMEOVISCOSA: manutenção da fluidez da membrana plasmática é importante, e espécies adaptadas a diferentes temperaturas adaptam a constituição da mp para manter praticamente a mesma fluidez CONGELAMENTO ANTICONGELAMENTO: Produção de anticongelantes x Super-resfriamento x Tolerância ao congelamento. Teleósteos marinhos e insetos PRODUÇÃO DE ANTICONGELANTES: previnem o congelamento pois baixam o ponto de congelamento dos líquidos corporais; dependem de uma prevenção bem sucedida pois morrem no primeiro sinal de congelamento. Produção das proteínas geralmente ocorre só nos meses mais frios, mas alguns as mantém o ano todo no corpo. Anticongelantes coligativos: baixam o ponto simplesmente por propriedades coligativas; aumentando a concentração total de solutos nos líquidos corporais: Álcoois poliédricos (glicerol, sorbitol, manitol) Anticongelantes não coligativos: baixam o ponto por propriedades químicas específicas (são proteínas e glicoproteínas). Agem provavelmente se ligando por pontes fracas de H aos cristais de gelo nascentes a fim de suprimir seu crescimento pela adição de mais água. Causam HISTERESE TÉRMICA: pontos de congelamento ficam mais baixos que os pontos de derretimento. SUPER RESFRIAMENTO: Quando soluções aquosas são progressivamente resfriadas até abaixo da temperatura de congelamento mas não congelam, num processo instável que pode congelar a qualquer momento. Quanto mais resfriada, maior a chance de congelar, até o ponto de super-resfriamento onde o risco de congelamento é tão grande que acaba congelando espontaneamente. O resfriamento de uma solução na presença de um cristal de gelo induz o congelamento de uma solução abaixo do ponto de congelamento. Importância: evita super-resfriar a solução ao ponto em que tudo congela ao mesmo tempo, e permite resfriamento gradual com congelamento controlado ao permitir que cristais de gelo se formem no corpo propositadamente. Se não pode evitar, melhor controlar o congelamento. A localização do congelamento é importante, pois se intracelular mata as células; por outro lado, os animais desenvolveram TOLERÂNCIA AO CONGELAMENTO EXTRACELULAR, limitando a formação de gelo onde não é fatal (mecanismo desconhecido). Congelamento extracelular faz ficar osmoticamente mais concentrado, retirando água da célula até igualar a pressão osmótica = bom pois concentra os liquidos intracel., baixando o ponto de congelamento, diminuindo a chance de formar gelo dentro dela. AGENTES NUCLEADORES DE GELO: Substâncias dissolvidas ou não que agem como focos de início de congelamento. Os animais controlam a quantidade deles no corpo pra alterar a temperatura onde o gelo começa a se formar. Alguns microorganismos são conhecidos por se portarem como ANG, e estão sendo estudados para o controle biológico de pragas que usam o super-resfriamento como estratégia. A estabilização do super-resfriamento permite que os animais permaneçam não congelados enquanto enfrentam temperaturas abaixo de seus pontos de congelamento. INSETOS: precisam evitar o congelamento através da combinação de anticongelantes e de super-resfriamento. CRACAS/MEXILHÕES/CARACÓIS: Tolarem até 80% de congelamento corporal. LAGARTAS ÁRTICAS: sobrevivem vários invernos, ficando congeladas em temperaturas abaixo de 50oC. ANFÍBIOS: adicionam glicose rapidamente nos fluidos, auxiliando tolerância, a partir dos estoques de glicogênio. Animais tolerantes ao congelamento limitam o grau de super-resfriamento nos liquidos extracelulares, promovendo congelamento onde é seguro. Alguns se expõe ao gelo, permitindo que o gelo externa induza o congelamento interno, outros adicionam nucleadores de gelo nos LEC. HOMEOTERMIA Temperatura corporal profunda não é absolutamente constante: ocorrem ciclos diários de temperatura corporal: são geralmente 1 a 2oC mais altas nas fases ativas do dia do que no período de repouso. A manutenção segura da temperatura permitiu às funções celulares se especializar. Custo energético da homeotermia é alto, aumentando as necessidades alimentares se comparado a um pecilotérmico de mesmo porte. Termorreceptores são encontrados na pele, medula espinal, cérebro e no escroto. Centro de controle estão no hipotálamo e nas regiões pré-ópticas associadas ao cérebro. Na zona térmica neutra, a taxa metabólica de repouso é independente da temperatura ambiente. ZTN vai da temperatura crítica mínima até a temperatura crítica máxima. Taxa metabólica basal é medida quando em repouso, jejum e na zona termoneutra. HOMEOTERMO: TAXA METABOLICA BASAL; PECILOTERMO: TAXA METABÓLICA PADRÃO Quando um animal está perdendo calor para o ambiente, a única maneira de manter a temperatura constante é prduzindo metabolicamente o calor a uma velocidade compatível com a perda. A modulação do isolamento térmico em um cenário de produção constante de calor metabólico é o principal meio pelo quais mamíferos e aves termorregulam na sua zona termoneutra ABAIXO DA ZTN: Isolamento térmico (acúmulo de tecido adiposo, ereção de pelos ou penas – resposta pilomotora/ptilomotora, vasoconstrição – respostas vasomotoras, diminuição da superfície corporal exposta - respostas posturais,) e termogênese TERMOGÊNESE: tremor muscular –contração sem trabalho mecânico; ou termogênese sem tremor a partir da queima do Tecido Adiposo Marrom (só em placentários e alguns filhotes de aves) TAM: estocados na região interescapular, pescoço, axila e abdome. Recebem rico suprimento sanguíneo e são bem inervados pelo sistema nervoso simpático. As céulas são muito ricas em grandes mitocôndrias. Noradrenalina estimula aumento na taxa de oxidação dos estoques de lipídeos, resultando numa alta taxa de produção de calor (bioquimicamente especializada em desacoplar a fosforilação oxidativa a partir do transporte de elétrons – permite taxas desenfradas de oxidação de lipídeos e libera imediatamente a energia de ligação química na forma de calor em vez de estocar como ATP). TAM é comum em placentários: adultos aclimatados ao frio, hibernantes e recém-nascidos. HETEROTERMIA REGIONAL: apêndices e membros são os principais locais de perda de calor, manter sempre na mesma temperatura da parte central do corpo seria muito despendioso: mais favorável permitir que as regiões periféricas do corpo resfriem e evitem perder mais calor ao tentar entrar em equilíbrio térmico com o ambiente (vasoconstrição, trocador de calor contracorrente – embora o sangue flua até o fim do apêndice normalmente e retorne, o calor tende a fluir em apenas uma porção do apêndice antes de encurtar o circuito a partir das artérias para as veias e iniciar seu retorno para o centro do corpo, impedindo a chegada do calor até a extremidade periférica.) RETE MIRABILE: principais artérias e veias em um membro se dividem para formar um grande númeo de vasos finos que se misturam. Tatus e cegonhas. Ter dois conjuntos de veias auxilia a regulação da contracorrente. Em dias frios, o conjunto de veias profundas é usado quando há necessidade de reter o calor, enquanto nos dias quentes o conjunto superficial permite a perda do calor. Animais de pequeno porte: custo da termorregulação é alto, pois a relação área-superfície facilita mais a perda de calor do que sua retenção, sem tanto isolamento térmico. As vezes é melhor deixar a temperatura corporal cair do que lutar contra (hibernação, torpor) HIPOTERMIA CONTROLADA (HIBERNAÇÃO/TORPOR/ESTIVAÇÃO): Animal permite que a sua temperatura corporal se aproxime da temperatura ambiente, dentro de um arranjo espécie-específico das temperaturas ambientes. Permite escapar das demandas de energia e água da homeotermia, reduzindo a taxa respiratória e metabólica. Hibernação se durante vários dias ou semanas durante o inverno. Raro em aves. Estivação se durante vários dias ou semanas durante o verão. Esquilos-do-deserto Torpor diário se durante vários dias permitir a queda em uma parte específica do dia. Mamíferos e aves o ano todo, aumentam período se tem escassez de alimento. Despertar é o processo de reaquecer o corpo pela produção de calor metabólico. Hipotermia leve – Algumas aves permitem queda de apenas 7oC da média, ficando bem acima da temperatura ambiente, reduzindo um pouco a perda de calor para o meio externo. ACLIMATAÇÃO: alteração na fisiologia termorregulatória ACLIMATAÇÃO DE TAXA METABÓLICA MÁXIMA – Aumento da taxa máxima na qual produzem calor por catabolismo aeróbio sustentado. ACLIMATAÇÃO DA RESISTÊNCIA METABÓLICA – aumento na duração do tempo em que a taxa de produção de calor metabólico pode ser mantida. ACLIMATAÇÃO DO ISOLAMENTO TÉRMICO – aumento na resistência máxima do animal à perda seca de calor: Espessamento na pelagem/plumagem. ACIMA DA ZTN: aumento da superficie corporal exposta, aumentam ativamente a tava evaporativa da superfície corporal (suor, ofego, vibração gular) ou CICLAGEM TÉRMICA/HIPERTERMIA (permitem que a temperatura suba, a fim de economizar água – camelos e outros animais de deserto) DESERTOS: evaporação é fácil mas tem um custo alto. Defesas comportamentais são mais comuns: Evitar os extremos de calor durante o dia – desenvolver hábito noturno e se entocar de dia, ou só repousar nas horas mais quentes. Camelos ficam trocando a posição do corpo em relação ao sol para expor a menor superfície possível Isolamento térmico: longas pelagens e plumas agem como escudo contra a enorme carga de calor. O calor se dispersa de volta para o ambiente sem gastar água, por radiação refletida e convecção. Manipulação da temperatura corporal: Ciclagem de alta amplitude e hipertermia CICLAGEM DA TEMPERATURA: permite que parte do calor que atinge o corpo durante o dia seja temporariamente estocado na massa corpórea, e depois dissipado por meios não evaporativos durante a noite. Temperatura corporal fica mais baixa durante a manhã, e vai aumentando no decorrer do dia, diminuindo novamente durante a noite (por dia um camelo de 400kg pode estocar 1900kcal assim, aumentando só 6oC na temperatura corporal, economizando 3 litros de água) HIPERTERMIA: também estocam calor. Permite economizar água o máximo possível. Quando chega no limite de estoque e começa a ganhar calor seco aí eles lançam mão da evaporação para se livrar do calor excessivo – aves e antílopes. RESFRIAMENTO CEREBRAL: processo específico que permite ao animal a obtenção de maior vantagem dos benefícios da ciclagem de alta amplitude e da hipertermia, pois o cérebro tolera menor aumento de temperatura. Feito pelo resfriamento do sangue arterial que supre o cérebro por troca contracorrente, na rete mirabile da carótida, na base do crânio. Artiodátilos talvez usem as conchas nasais para auxiliar a perda de calor. MECANISMOS EVAPORATIVOS: necessário para evitar hipertermia excessiva: SUDORESE: Suor – água e sais – secretado por glândulas sudoríparas na epiderme. OFEGO: aumento na frequência respiratória em aves e mamíferos, aumenta taxa evaporativa pelas membranas respiratórias para o ar expirado. VANTAGEM: Elimina só água, não sais, e força o ar saturado para longe da superfície de evaporação. DESVANTAGEM: esforço muscular para ofegar, pode induzir alcalose respiratória, elevando o pH dos fluidos corporais pela remoção excessiva de CO2. Padrões específicos de respiração restringem o aumento do movimento do ar durante o ofego apenas para as vias aéreas superiores, onde não há troca de CO2, evitando a alcalose. VIBRAÇÃO GULAR: aves podem vibrar o assoalho da cavidade bucal com a boca aberta, promovendo a evaporação pelo aumento do fluxo de ar pelas membranas úmidas, altamente vascularizadas. Pode ser empregada simultaneamente ao ofego, e não corre o risco de induzir alcalose, pois aumenta apenas o fluxo aéreo oral, além de implicar em menor trabalho muscular. PEIXES DE CORPO AQUECIDO: temperatura de algumas regiões do corpo (musculatura de natação) superam a temperatura da água. São predadores grandes, de natação rápida, vida longa e alimentação baseada em presas velozes. Ex: Atuns, billfishes (marlins) e tubarões Lamnidae (tubarão branco) Alta taxa de produção de calor por si só não é suficiente para elevar a temperatura tecidual em peixes que respiram por brânquias (grande superfície de perda). Precisa de circulação contracorrente pra desviar o calor do circuito das brânquias – as artérias que levam sangue para dentro dos músculos vermelhos da natação (localizados profundamente próximo à coluna)e as veias que o levam para fora dos músculos são bem justapostas. Todos os atuns são endotermos, mas variam se as espécies termorregulam ou não. Além dos músculas de natação, em alguns o estômago e outras vísceras são mantidas aquecidas na digestão; cérebro e olhos também são mantidos aquecidos em algumas especies (billfishes). Todos são irrigados por retes mirabiles para distribuir e acumular o calor. INSETOS DE CORPO AQUECIDO MAMANGAVA: músculos do voo devem ser aquecidos pelo menos a 35oC para produzir força suficiente para manter o animal no ar. Em um ambiente frio, a medida que ela passa de uma flor pra outra, ela precisa gastar energia muito rápido mesmo quando em intervalos em que não está voando, somente para manter os músculos aquecidos para o voo posterior – a potência do voo depende do grau de aquecimento dos músculos. Alguns apresentam endotermia no tórax durante o voo, e podem ou não termorregular (homeotermia torácica) – fonte primária de calor vêm dos músculos de voo, que também podem ser usados no tremor pra gerar calor. Exibem heterotermia espacial e temporal. TREMOR: para aquecimento pré-voo dos músculos ou pra termorregular em ambientes frios Insetos coloniais (abelhas): quando o ar externo está frio, as operárias se agrupam na colmeia e fazem o tremor para aquecer o ar interior. Quando o ar se torna quente demais lá dentro, elas se dispersam e batem asas num padrão cooperativo que ventila a colmeia com ar fresco do exterior. Podem também trazer água para dentro dos ninhos pra que ela evapore e leve o calor embora. MAMÍFEROS MARINHOS: Termorregulação fisiológica e comportamental COMPORTAMENTAL: Migração no inverno para águas mais quentes para darem à luz seus filhotes.  FISIOLÓGICA: manter uma RELAÇÃO CORPORAL ÁREA/VOLUME BAIXA: uma pequena quantidade de pele através da qual o calor é trocado com o ambiente e um grande volume de tecido corporal, que gera calor. Animais maiores tendem a ter relações área/volume menores. ISOLANTES TÉRMICOS: o pêlo e a gordura. O isolamento térmico do pêlo é mais eficiente quando o pelo está seco, porque o ar preso nele, é um bom isolante. Os pêlos da lontra são tão densos que conseguem aprisionar uma camada de ar logo acima da pele, mesmo quando o animal está nadando. Animais que passam a maior parte do tempo na água dependem de uma camada de tecido formado por gordura, colágeno e elastina, que fornece, entre outras coisas, isolamento térmico e reservas energéticas. A quantidade de tecido gorduroso varia de um animal para outro.