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Edson Arlindo Langa Oliveira Garrine Neves
Estresse a temperaturas elevadas
Licenciatura em Ensino de Biologia
Universidade Pedagógica Massinga 2012
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Edson Arlindo Langa Oliveira Garrine Neves
Estresse a temperaturas elevadas
Trabalho de investigação científica na cadeira de Fisiologia Vegetal a ser apresentado ao departamento
de
Ciências
Naturais
Matemática para efeitos de avaliação
Prof. Dr Benjamim Olinda Bandeira
Universidade Pedagógica Massinga 2012
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Índice I. Introdução .................................................................................................................................... 3 1.1. Objectivo Geral ........................................................................................................................ 3 1.2. Objectivos Específicos ............................................................................................................. 3 II. Stress Vegetal Devido a Altas Temperaturas ............................................................................. 4 2.1. Definição .................................................................................................................................. 4 2.2. Efeitos Da Alta Temperatura Nos Vegetais ............................................................................. 5 2.2.1. Para a Fotossíntese ................................................................................................................ 5 2.2.2. Para a Respiração .................................................................................................................. 6 2.2.3. No Processo Reprodutivo ..................................................................................................... 7 2.2.4. Para O Metabolismo Vegetativo ........................................................................................... 8 2.3. Fisiologia da Resistência Vegetativa A Altas Temperaturas ................................................... 9 III. Conclusão ................................................................................................................................ 12 IV. Bibliografia ............................................................................................................................. 13
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I. Introdução O presente trabalho surge no contexto da cadeira de Fisiologia Vegetal e ira abordar assuntos ligados ao Stress Vegetal Devido a Altas Temperaturas, que é definido como sendo uma serie de modificações morfológicas, bioquímicas e fisiológicas ao nível dos órgãos da planta resultantes da administração de valores de temperatura acima dos seus índices de tolerância a este factor, podendo levar a diminuição ou mesmo paralisação da actividade metabólica. Em torno deste tema, o presente trabalho ira falar da influência das altas temperaturas ao nível de alguns processos metabólicos como a Fotossíntese, Fotorespiração, Reprodução. Ao nível da fotossíntese, quando determinada concentração de temperatura é administrada a um vegetal que não a tolere, pode ocorrer a danificação dos cloroplastos ou mesmo da folha; desnaturação de algumas proteínas como determinadas enzimas que são inactivadas a elevadas temperaturas como a PEP-case e Rubico. Quanto maior for a temperatura, maior será a taxa da fotorespiração pôs a planta terá maior necessidade de libertar calor, perdendo agua para o meio, podendo ficar desidratada.Ao nível do processo de reprodução dos vegetais, elevadas temperaturas tem influência letal, como por exemplo, as estacas de Manihot esculenta não desenvolvem-se com grande eficácia em temperaturas superiores a 40º celsios, podendo produzir gemas laterais raquíticas ou mesmo não produzi-las. Para a resistência vegetal a stress devido a altas temperaturas, diferentes plantas adoptam diferentes estratégias como a produção de proteínas de choque térmico, o aumento da estabilidade de suas membranas (celular e cloroplastica), bem como a presença de vacúolos com elevado teor hídrico. Para a produção do presente trabalho recorreu-se a consultas bibliográficas cujas fontes encontram-se referenciadas no final.
1.1. Objectivo Geral Conhecer os diferentes mecanismos de resistência dos vegetais a altas temperaturas.
1.2. Objectivos Específicos Diferenciar os índices de tolerância de diferentes tipos de plantas a altas temperaturas; Identificar as diferentes influências negativas das altas temperaturas nos vegetais. Perceber como diferentes plantas reagem a stress térmico;
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II. Stress Vegetal Devido a Altas Temperaturas 2.1. Definição O stress vegetal devido a altas temperaturas é uma serie de modificações morfológicas, bioquímicas e fisiológicas ao nível dos órgãos da planta resultantes da administração de valores de temperatura acima dos seus índices de tolerância a este factor, podendo levar a diminuição ou mesmo paralisação da actividade metabólica “morte do vegetal”. SALAMONI (2010:09) define Stresse como sendo qualquer factor externo que exerce influência desvantajosa sobre a planta, induzindo a mudanças e respostas em todos os níveis do organismo, estas podem ser reversíveis ou permanentes. PIMENTEL (1998:122) O termo stress por altas temperaturas nos leva a pensar em seres termofílicos que habitam certas fontes termais ou nos vegetais de deserto, que sobrevivem a temperaturas acima de 50°C. Porém, plantas em clima tropical são frequentemente submetidas a temperaturas não adequadas aos seus Índices de Tolerância a Temperatura por algum tempo, em geral, sob temperaturas acima de 45°C tendo o seu crescimento reduzido, este facto é fundamentado igualmente por SALAMONI (2010:10). Isso porque, processos biológicos básicos como a fotossíntese e a respiração são directamente e distintamente afectados pelas temperaturas altas em períodos relativamente longos. TORRES (sd:02) afirma que a temperatura afectam a actividade enzimática que por sua vez afecta todos os demais factores e eles variam com a idade, conteúdo hídrico, estado nutricional, histórico de temperaturas precedentes ("degree days") e níveis de energia solar incidente. PIMENTEL (1998) afirma que com o aumentando da temperatura administrada a uma planta, ultrapassando os seus índices de tolerância, proporciona-se um aumento da actividade metabólica mas com baixo rendimento, o que causa uma redução no ciclo vital da planta.
Espécie
T (mínima)°C
T (ótima) °C
T (máxima)°C
Zea mays (milho)
8-10
32-35
40-44
Oryza sativa (arroz)
10-12
30-37
40-42
Nicotiana tabacum
10
24
30
30-40
45-50
Cucumis
melo 16-19
(melão) Tabela 1: balanço térmico para diferentes espécies de plantas (TORRES sd:11).
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2.2. Efeitos Da Alta Temperatura Nos Vegetais Desde que os vegetais saíram do meio aquático para o meio terrestre, foram seleccionadas modificações em suas estruturas anatómicas e morfológicas, bem como na sua própria fisiologia para se adaptarem à rigidez deste novo ambiente. Quanto mais afastados do meio aquático, mais agressivo se torna o ambiente, por motivos óbvios, como extremos de temperatura e perda de água, no entanto, BANDEIRA (2001:29) fundamenta que cada planta apresenta uma sertã adaptação a presença da luz. RAMM (2010:01) afirma que dentre os stresses abióticos, o stress térmico induz várias alterações metabólicas, podendo levar ao encurtamento no ciclo de vida das plantas por inúmeras perturbações em processos metabólicos. Na região tropical, com períodos secos e chuvosos determinados, as temperaturas médias atingem 33°C no final do período chuvoso, e as máximas chegam a 45°C. A maioria das culturas tropicais tem uma temperatura óptima entre 25 e 35°C, o que permite obter-se boa produtividade em clima tropical (PIMENTEL 1998:120). Se a temperatura média do dia estiver na faixa óptima para a planta, serão obtidas as maiores produtividades nessas condições de altitude. Por exemplo, para o milho as maiores produtividades são obtidas em altitudes de 1500 a 2000 m, com temperaturas diurnas de 30 a 33°C e com temperaturas nocturnas abaixo de 25°C. Em Java por exemplo, o arroz leva 90 a 100 dias do transplante a maturação e 3 cultivos são possíveis por ano ao nível do mar, enquanto em altitude de 1600m, a mesma cultura tem um ciclo de 220 dias e somente um cultivo por ano é possível. De acordo com FIDELIS (sd:04), certas famílias, como por exemplo Leguminoseae, que apresentam dormência física nas sementes e outros órgãos da planta, que pode ser quebrada através de escarificação mecânica ou de choques térmicos com altas temperaturas.
2.2.1. Para a Fotossíntese ALLAKHVERDIEV (2008) citado por ALINE (2010:01) afirma que entre os processos fisiológicos, a fotossíntese é o mais sensível ao stresse térmico, ocorrendo a sua inibição quando as plantas são submetidas a temperaturas acima da temperatura óptima de crescimento. Considerando a maquinaria fotossintética, o fotossistema II (FSII) tem sido relatado como o ponto de principal efeito das altas temperaturas.
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As plantas, diferentemente dos animais homeotérmico, são incapazes de controlar sua temperatura interna nos tecidos e células no óptimo para o seu metabolismo. Devido a isto, o crescimento, o desenvolvimento e outras actividades fisiológicas são muito afectadas pelo meio externo. Para a fotossíntese, com o aumento a partir de baixas temperaturas, há também um aumento da actividade fotossintética até à temperatura óptima da planta decrescendo rapidamente após ultrapassar o seu índice máximo de tolerância diminuindo a reserva de carbohidratos e a síntese de ATP (SALAMONI 2010:10). Cada folha parece ter um óptimo crescimento em determinadas temperaturas, aonde elas atingem a taxa de fotossíntese maior, geralmente ao redor de 20-30º C, com um mínimo ao redor de 0º C e um máximo entre 40-42º C, onde não há compensação da fotossíntese com a respiração, prejudicando o vegetal. Estes são valores médios, dependem do ecossistema na qual a planta vive TORRES (sd:04). Quando a folha é iluminada, ela absorve entre 20% a 95% da radiação incidente, dependendo do comprimento de onda e da sua morfologia (forma, presença de pelos ou tricomas), bem como de sua coloração. Uma parte mínima (1%), será utilizada na fotossíntese, enquanto o resto irá se transformar em calor ou atravessará a folha. A presença de água equilibra a elevação da temperatura, com consequente balanço de calor, no entanto, quando a quantidade de energia fornecida ao vegetal é estrema para seu metabolismo, esta concentrara maior quantidade de energia, prejudicando-a. A cessação e os problemas que advêm na actividade fotossintética pelas altas temperaturas ocorrem antes que outros sintomas surjam, levando a crer que o efeito seja maior sobre a actividade das enzimas que possibilitam a ocorrência do processo fotossintético, sendo os fotossistemas menos sensíveis. (plantas C3, entre 20 e 30°C e plantas C4, de 30 a 35°C),
2.2.2. Para a Respiração De acordo com PIMENTEL (1998), a respiração aumenta com a temperatura, até o ponto em que as altas temperaturas causem danos acentuados ao protoplasma do vegetal e o aumento da respiração não produz mais um aumento no crescimento.
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A actividade fotorrespiratória é aumentada por altas temperaturas, e como as catalases são desactivadas nessas temperaturas, há um acúmulo de peróxido de hidrogênio, causando efeitos degradativos em substâncias vitais para o metabolismo, como nas clorofilas e nas vias de transdução de sinais. Plantas de tabaco com maior actividade de catalases são mais tolerantes ao stress térmico (WILLEKENS et al., 1995). Respiração
10
20
30 40
50
60
70
To C
Grafico 1: Eficiencia da respiração em função do aumento da temperatura.
2.2.3. No Processo Reprodutivo O crescimento das plantas está restrito às delicadas regiões meristemáticas (tecido não diferenciado, muito jovem) na maioria das vezes localizados nas pontas dos ramos e raízes. As células destas regiões são caracterizadas por terem intensa actividade metabólica e paredes finas. Estas regiões frágeis mostram ciclos de actividade e dormência, particularmente onde a queda de temperatura ou seca possa danificar estes tecidos. Certas árvores, como o plátano e o carvalho seriam rapidamente mortas se o tecido tivesse crescido activamente durante o inverno. Durante o início da fase reprodutiva em milho, as altas temperaturas causam a paralisação do crescimento e do desenvolvimento do grão, provavelmente pela supressão de fotoassimilados, mas também devido a deficiências no balanço hormonal, com redução dos teores de citocininas do grão. A manutenção de altos níveis de citocinina na semente confere tolerância a certos níveis elevados da temperatura.
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As altas temperaturas também causam redução na divisão celular e esse efeito pode estar ligado a sua acção sobre a concentração dessas poliaminas que são indutoras da divisão celular. Mas a adição de poliaminas pode ser uma solução credível para a garantia da resistência vegetativa a acentuadas variações da temperatura impulsionando deste modo a divisão celular. Nos pêssegos, 23° a 27°C, nos primeiros 7 dias causam nanismo, entretanto, resfriamento posterior de 5 °C, anulam esta condição. A Maçã (Mulus pumula) necessita por sua vez, de baixas temperaturas para o seu óptimo desenvolvimento1.
2.2.4. Para O Metabolismo Vegetativo Dentre os stresses abióticos, o stress térmico induz várias alterações metabólicas, podendo levar ao encurtamento no ciclo de vida das plantas por inúmeras perturbações em processos metabólicos. De acordo com SALAMONI (2010:11) Podem ocorrer modificação da composição e estrutura das membranas, podendo levar a perda de iões, inibição da fotossíntese e da respiração. Excessiva fluidez dos lépidos de membrana faz com que as mesmas percam sua função. Diminui a força das ligações de hidrogénio e das interacções electrostáticas entre grupos polares de proteínas na fase aquosa da membrana. Em uma cultura anual de grão, os eventos de seu desenvolvimento são a germinação, a emergência, o crescimento vegetativo, a iniciação floral, a floração, a formação e maturação do grão. No arroz, as temperaturas óptimas são de 18 a 40°C para a germinação, de 20 a 30°C para a emergência, de 30°C para a elongação de folhas, entre 20 e 30°C para a iniciação floral, de 30 a 33°C para a antese e entre 20 e 29°C para a maturação. No metabolismo vegetal como um todo, (BJÖRKMAN, 1980) afirma que as altas temperaturas vão causar inactivação de enzimas e das membranas celulares. O stress térmico por altas temperaturas (por exemplo, 40°C por 4 horas) resulta em inibição da fotossíntese e inactivação de enzimas como a catalise, por exemplo, além de causar a inibição da síntese proteica de uma maneira geral, diminuindo assim a actividade de enzimas, como a PEPcase e a Rubisco
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TORRES, Ferdinando, Biometeorologia Vegetal- Aula 5, Brasil, São Paulo.
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A abertura estomática, ao contrário do efeito da falta de água, é pouco afectada pelas altas temperaturas, o efeito maior é sobre a ultra-estrutura cloroplástica, activando a acção de enzimas proteolíticas e lipolíticas.
2.3. Fisiologia da Resistência Vegetativa A Altas Temperaturas SALAMONI (2010:09) afirma que a tolerância ao stress é a aptidão da planta para enfrentar o ambiente desfavorável. Se a tolerância aumenta devido a uma exposição anterior ao stress, ocorrendo mudanças num período curto de tempo, a planta torna-se “Aclimatada”. A adaptação, em geral é um nível de resistência geneticamente determinado, adquirido por selecção natural durante muitas gerações; há uma série de processos que envolvem caracteres herdáveis levando à evolução da espécie. PIMENTEL (1998:125) afirma que em resposta ao stress térmico, pode haver ou não a síntese de proteínas de choque térmico (Ubiquitina, HSPs de 110 kDa, 90 kDa, 70 kDa, 60 kDa) que são um determinado grupo de proteínas de baixo peso molecular. Essas proteínas, em geral, são produzidas no núcleo, sendo sua síntese promovida por mensageiros intracelulares, como o sistema Ca- CaM, conferindo altos níveis de tolerância a elevadas temperaturas. Essa adaptação se dá pela preservação das membranas do meio oxi-redutivo, do nível dos iões, e impedindo a desnaturação de outras proteínas, mantendo sua actividade SALAMONI (2010:12). A síntese dessas proteínas de choque térmico é um mecanismo de adaptação às altas temperaturas e é variável entre espécies, e dentro da espécie, entre variedades. Essas proteínas de choque térmico estão associadas especificamente com determinadas organelas, como o núcleo, Ribossomas, Cloroplastos, Mitocôndrias e Plasmalema, no entanto, PIMENTEL (1998:125) fundamenta que ainda não é conhecido o mecanismos de síntese e acção da maioria dessas enzimas de choque térmico. Por exemplo, a Gossypium hirsutum L. sintetiza pelo menos 8 tipos de proteínas de choque térmico, enquanto Vigna unguiculata L. sintetiza apenas 2 tipos, ambos desenvolvendo-se em temperaturas em torno de 40°C (DUBEY, 1994). Em milho, uma variedade termotolerante difere de outra variedade termosensível pela síntese de apenas uma proteína de choque térmico de 45 kDa.
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Com o conhecimento do controle genético dessas enzimas, estes genes poderão ser transferidos para outras plantas mais sensíveis (VIERLING, 1991) citado por PIMENTEL (1998:125). Em plantas de tomate, o genótipo com elevada expressão da proteína MT-sHSP22, apresenta características de aclimatação a condição submetida pelo stress o que confirma que as HSPs constituem um componente importante na aquisição de termo-tolerância e, além disso, a expressão dessas proteínas juntamente com a sua associação com a mitocôndria, proporcionam proteção à fosforilação oxidativa quando essas organelas são submetidas a elevadas temperaturas. 8 7 6 5
Controle Primeiro Stress
4
Primeira Recuperacao 3
Segundo Stress Segunda Recuperacao
2 1 0 Selvagem
Alto sHSP22
Baixo sHSP22
Figura 2: Taxa de assimilação líquida (µmol CO2 m-2 s-1) de plantas de tomate submetidas a períodos de 24 h a 37º C e subsequente recuperação a 21º C (RAMM 2010:25).
De acordo com SALAMONI (2010:11), outro mecanismo de adaptação é o isolamento térmico da casca por meio do desenvolvimento de casca com fibras espessas. Por exemplo, a casca áspera e suberizada de muitas árvores do semi-árido, que fazem uma protecção contra o fogo. A presença de tricomas e ceras foliares; o enrolamento foliar mudando a orientação foliar, desenvolvendo folhas pequenas e muito divididas. Formando densas camadas de folhas cobrindo as gemas da base, responsáveis pela renovação das folhas. A adaptação às altas temperaturas se faz também pela maior estabilidade estrutural das membranas celulares e principalmente cloroplásticas, onde ocorrem os fotossistemas. Essa maior
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estabilidade das membranas é conferida por proteínas de choque térmico, também pela composição de glicerolipídeos na membrana, dada pelo nível de não saturação de seus ácidos graxos, ou ao contrário, pela saturação destes ácidos graxos. Existem também mecanismos de evitamento do stress causado por altas temperaturas, como a pubescência e ou produção de ceras em folhas, aumentando a reflexão da energia luminosa, ou ainda folhas com células com grandes vacúolos e alto conteúdo hídrico relativo, como as plantas CAM obrigatórias. Devido ao grande volume de água, o aumento da temperatura da folha é menor, pois a água absorve grande quantidade de energia para o aumento de sua temperatura, causando menor variação de temperatura no sistema. Em feijão, o ciclo da variedade “Porrillo Sintético” pode passar de 120 dias, em temperaturas médias de 15°C, para 75 dias, em temperaturas médias de 25°C (WHITE, 1985) citado por PIMENTEL (1998). Este fato levou a desenvolver-se índices chamados de unidades térmicas (UTs) baseadas ou na temperatura média diária, ou nas temperaturas máximas e mínima. A unidade térmica para a cultura é obtida pelo somatório das diferenças entre a temperatura média diária e a temperatura basal para a cultura. UTs = Σ(temp. média diária - temp. basal, em°C), por dia. Certas espécies crescem em habitats desérticos possuindo folhas pequenas e secas, reduzindo os danos do excesso de calor e perda de água. Outras se defendem, perdendo toda a água e deixando as sementes para a nova geração protegidos dentro de estruturas de reprodução hermeticamente fechadas. Entretanto, algumas evitam o "stress" hídrico e térmico reduzindo a quantidade de energia solar incidente absorvida pelo vegetal. Estas plantas têm alto coeficiente de reflexão ou albedo, como um arbusto do deserto, a Encelia farinosa, exibindo um dimorfismo sazonal, com folhas brancas na estação seca (devido à produção de cêras) e verdes na chuvosa. Outras adaptações são o ângulo do pecíolo (para diminuir a radiação direta ou perpendicular) e folhas pregueadas juntas ou ainda a abscisão foliar na estação seca e quente. A existência de espinhos é uma excelente adaptação foliar. Outra adaptação é a formação de folhas grossas e suculentas ou folhas esclerófilas (duras e suculentas). Em Opuntia sp., uma planta sempre verde e suculenta, a temperatura da superfície foliar pode alcançar 65oC. O parênquima aqüífero, portanto, ajuda no controle do "stress' térmico, devido ao alto calor específico da água, no interior foliar, sem sair pelos estômatos.
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III. Conclusão Após o termo da recolha, organização de informações e posterior compilação e produção do presente documento pode-se concluir que a produtividade de uma cultura em locais diferentes, recebendo o mesmo manejo, será bastante distinta em função da duração do ciclo, que é controlado por factores ambientais como a temperatura. A temperatura exerce papel preponderante na vida das plantas, contribuindo directamente e positivamente em processos metabólicos fundamentais como a fotossíntese, Respiração Celular e a fermentação. Porem, ela pode interferir negativamente na vida vegetal quando administrada em grandes concentrações podendo causar problemas como a inactivação das enzimas fotossintéticas, danificação dos aparelhos fotossintéticos em como aumento da taxa fotorespiratoria, levando a uma acentuada desidratação do vegetal debilitando as reacções metabólicas, as trocas gasosas com o meio, bem como o transporte de produtos do metabolismo e iões pelos vasos condutores. A avaliação do desenvolvimento de uma cultura em um determinado ambiente deve ser feita levando-se em conta as temperaturas médias locais para previsão da duração do ciclo da planta, e para que se possa comparar resultados em ambientes distintos, através do número de UTs para cada estádio. O acompanhamento das UTs permite também a previsão da data de colheita, com uma certa antecedência, facilitando o seu panejamento. A estratégia de sobrevivência das plantas em habitats stressantes não é aumentar a produtividade, mas sim equilibrar o rendimento com a sobrevivência.
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IV. Bibliografia TORRES, Ferdinando, Biometeorologia Vegetal- Aula 5, Brasil, São Paulo. PIMENTEL, Carlos, Metabolismo Do Carbono Na Agricultura Tropical, EDUR - Editora Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brasil, 1998. SALAMONI, A. Tourinho, Apostila De Aulas Teóricas E Práticas De Fisiologia Vegetal, Universidade Federal De Santa Maria, Santa Maria, 2010. BANDEIRA, B, Fisiologia Vegetal, Universidade Pedagógica - Dep.to de Biologia, Maputo, Setembro 2001. RAMM, Aline, Estresse Abiótico Em Plantas Transformadas E Não Trasnformadas De Tomate ‘Micro-Tom Com Diferentes Expressão Da Shsp22 Mitocondrial, Campinas, 2010. FIDELIS, Alessandra, Efeito de Altas Temperaturas na Germinação de Espécies dos Campos Sulinos, Brasil.
