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MAURO DA SILVA TOSTA
ENXOFRE NA NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
Trabalho apresentada como parte das exigências da disciplina de Adubação e Nutrição de Plantas, do Programa de PósGraduação em Ciências dos Solos da Universidade Federal Rural do SemiÁrido.
MOSSORÓ-RN Julho / 2009
1. ENXOFRE NA NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
O enxofre é, provavelmente, o macronutriente menos empregado nas adubações. No entanto, muitas culturas importantes exigem-no em quantidades maiores ou iguais ás de fósforo (MELLO et al., l984). Segundo Malavolta (1980) os compostos orgânicos de enxofre no solo estão na forma de aminoácidos livres, sulfato orgânico e derivados de quinomas e aminoácidos com enxofre; a mineralização do enxofre depende da relação C/S do substrato, mas o sulfato se forma somente quando o teor de enxofre da matéria orgânica excede a necessidade alimentar dos microorganismos do solo; assim, quando C/S for menor que 200 o sulfato geralmente acumula e acima de 400 o sulfato produzido e mais o existente no solo são imobilizados. As quantidades de enxofre nos solos minerais vão de 0,02 a 0,2%, mas nos solos orgânicos pode chegar a 1%; o enxofre orgânico nos solos brasileiros representa 60-90% do total. O enxofre é parte de cada célula viva e é constituinte de dois dos vinte e um aminoácidos que formas as proteínas. O enxofre também ajuda a desenvolver enzimas e vitaminas; promove a nodulação para fixação de nitrogênio pelas leguminosas; ajuda a produção de sementes; é necessário para formação de da clorofila, apesar de não ser um constituinte dela; esta presente em vários compostos orgânicos que dão os odores característicos do alho e à cebola (INSTITUTO DA POTASSA & FOSFATO, 1998). As proteínas são os compostos nos quais as maior parte do enxofre se incorpora; há uma estequiometria muito fixa, para cada átomo de enxofre há em média 34 átomos de nitrogênio, onde o teor de enxofre nas proteínas é de 0,1% e o do N é cerca de 1,5% (MALAVOLTA, 1980). O enxofre faz parte dos aminoácidos metionina e cisteína, que são essenciais para formação de proteínas. Os aminoácidos com enxofre formam as chamadas "pontes de enxofre", que contribuem para a estrutura terciária das proteínas. Existem várias enzimas contém enxofre no seu sítio ativo. A tiamina, a biotina e a coenzima A são coenzimas de baixo peso molecular que contem enxofre, essenciais para o metabolismo quando ligadas a apoenzimas apropriadas (proteínas) que requerem estas coenzimas ou grupos prostéticos para a atividade catalítica (EPSTEIN, 1975). Este mesmo autor afirma que as ferrodoxinas, proteínas que contem ferro e não apresentam o grupo heme,
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implicado na fotossíntese e em outras reações de transferência de eletrônica, contem enxofre em quantidade equivalente ao ferro presente. De acordo com Malavolta (1980), as ferrodoxinas também estão implicadas na fixação biológica do gás nitrogênio do ar e em outras reações de transferência de energia. Ésteres de sulfato com polissacarídeos são componentes estruturais importantes das membranas celulares; os grupos SH nas proteínas enzimáticas podem ser o sítio de ligação do substrato com a enzima, em que, muitas enzimas do metabolismo dos carboidratos são sensíveis aos reagentes que destroem os grupos SH indicando pelo menos uma ação indireta desses grupos em processos metabólicos; os compostos de tiamina, ácido lipóico e Côa funcionam como carregadores de acilo na oxidação de alfa ceto ácidos; enquanto a biotina esta associada com a fixação fotossintética do gás carbônico em reações de descarboxilação; já a tiamina pode ocorrer como a vitamina livre ou como pirofosfato que atua como coenzima na descarboxilação do piruvato a acetaldeido e na oxidação de alfa-ceto ácidos (MALAVOLTA, 1980). Este autor ainda afirma que o S-adenosil metionina desempenha um papel essencial nas reações de transferência de radicais que contém um carbono. Segundo Moral et al. (1999) o aminoácido metionina é precursor do etileno, este participa da síntese de hormônios que regulam o desenvolvimento das plantas, tais como: auxinas, giberelinas e citoncininas; estes mesmos autores contaram que a aplicação foliar de enxofre elementar na cevada promoveu um aumento da produção, no qual estes compostos convergirem para aumentar a vegetação e o número de espiguetas. Devido à participação do enxofre em um grande número de compostos e reações, a sua falta provoca uma série muito grande de distúrbios metabólicos, tais como a diminuição na fotossíntese e na atividade metabólica; queda na síntese de proteínas com o aparecimento de altas relações de N solúvel / N protéico; redução do teor de gorduras; acúmulo de carboidratos solúveis com elevação da relação C solúvel / C amido; e diminuição da fixação, caso a planta seja fixadora, livre e simbiótica do gás nitrogênio do ar (MALAVOLTA, 1980). A absorção dos nutrientes é dependente de muitos fatores, tais como: oxigênio, temperatura, espécie, nutrição orgânica, condição nutricional das plantas e do tipo de nutriente. Como boa parte do transporte de nutrientes para o interior da planta exige energia metabólica nas raízes, representada pelo ATP, o oxigênio é fundamental, pois
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sem oxigênio a produção de ATP pelas raízes cai drasticamente, como já foi comentado, e assim, a disponibilidade de energia para o transporte dos nutrientes minerais. Como o transporte é mediado por proteínas, e toda proteína tem uma faixa de temperatura adequada ao seu funcionamento, sob temperaturas muito baixas ou muito altas a absorção de minerais pode ser reduzida. As proteínas são diferentes entre as espécies, e mesmo entre variedades, e assim têm capacidades diferentes para transportar nutrientes. A produção de ATP nas raízes depende da disponibilidade de açúcares para a respiração. Plantas mal-nutridas (com baixa fotossíntese) também terão dificuldades para absorver nutrientes minerais. Plantas bem nutridas têm uma velocidade de absorção de nutrientes menor do que plantas deficientes, (quando o elemento é fornecido para a planta). Isso acontece porque plantas deficientes estimulam seus mecanismos de absorção e, quando colocadas em contato com o elemento, o absorvem em taxas maiores do que plantas que estavam bem nutridas anteriormente. Como os transportadores de membrana são específicos, cada nutriente tem a sua cinética própria de absorção, que varia com a espécie de planta. A absorção de nutrientes é dependente da área de contato entre as raízes e o solo, ou seja, da área superficial do sistema radicular. Em função disso, as raízes mais finas são mais eficientes, e a região dos pêlos radiculares é considerada a região mais ativa na absorção de nutrientes na planta. A forma predominante de absorção do íon sulfato pelas raízes é por fluxo de massa, ou seja, graças ao caminhamento da solução do solo a favor do gradiente de umidade (BARBER, 1984). A entrada (assimilação) do enxofre é exclusivamente na forma de compostos orgânicos, enquanto outros elementos a entrada se dá através de formas minerais; o enxofre pode ser assimilado na forma dos aminoácidos cisteína ou metionina, estes se convertem em proteínas; na síntese destas, são formados outros compostos de enxofre, conforme relatam Malavolta & Morais (2007). Na folha o enxofre pode ser absorvido pela forma gasosa do dióxido de enxofre, possivelmente como aminoácidos. O S elementar (MORAL et al., 1999) e o sulfeto, na foram de calda sulfocálcica, também são absorvidos (SÁNCHEZ et al., 2001). Segundo Shung et al. (1995) a aplicação de S elementar diretamente na folha promoveu um maior acúmulo S na semente de nabo (34%) do que quando aplicado no solo (1,2%).
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Parte do enxofre absorvido pode estar pode estar aprisionado no vacúolo (Malavolta & Morais, 2007). O processo de absorção transmembrana do íon sulfato pode ser ativo; caso a faixa de variação na concentração externa de sulfato, entretanto for suficientemente ampla, mais de uma isotérmica pode ser obedecida como uma hipérbole regular no gráfico cinético de Michaelis-Menten (EPSTEIN & HANGEN, 1952). Podendo ser interpretado de duas maneiras: há mais de um carreador funcionando ou apenas um carreador do íon sulfato (provocaria mudanças na conformação da proteína do mesmo (MALAVOLTA & MORAIS, 2007). Segundo Nissen (1971) pode ocorrer em oito fases distintas. Segundo Malavolta & Morais (2007) o mesmo pode ocorrer na absorção de sulfato pela planta. A absorção do íon sulfato parece ser diminuída com a presença de um excesso do íon cloro; altos índices de selênio em alguns solos podem induzir carência de enxofre; sua velocidade de absorção depende do cátion acompanhante, obedecendo a seguinte série crescente: cálcio, magnésio, sódio e potássio (MALAVOLTA, 1980). O transporte pode ser definido como o movimento do elemento, no caso enxofre, do órgão de absorção, raiz ou folha, para outro órgão qualquer. O enxofre caminha da raiz para a parte aérea (direção acrópeda) via xilema, juntamente com a corrente respiratória, na foram do íon sulfato e aminoácidos; no inverso, ou seja, da parte aérea para o sistema radicular, é transportado via floema, na forma de sulfato e aminoácidos (MALAVOLTA & MORAIS, 2007). Segundo Malavolta (1980), a capacidade da planta para mover o enxofre da direção basípeda é muito pequena; em caso de carência de enxofre os sintomas aparecem por isso em primeiro lugar nos órgãos mais novos, como as folhas mais novas. A redistribuição do enxofre se da mesma forma que o transporte (MALAVOLTA & MORAIS, 2007). Embora o enxofre seja absorvido na forma de sulfato, a sua maior concentração na planta é representada pro formas reduzidas correspondente ao sulfeto; segue-se daí a incorporação do enxofre em compostos orgânicos exige a sua prévia redução. A função metabólica mais importante do enxofre prende-se talvez ao fato de que ele, na foram do radiacal sulfídrico (SH), constitui o grupo ativo de muitas enzimas implicadas no anabolismo dos carboidratos, gorduras e proteínas (MALAVOLTA et al., 1974)
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O primeiro passo na redução assimilatória do sulfato é a formação da adenosinafosfo-sulfato (APS) mediante a ação da ATP-sulforilase que tem sido encontrada no cloroplasto, em bactérias, algas e fungos, sendo que a reação consiste na substituição de um radical de ácido piro-fosfato (PP) do ATP por sulfato; em seguida sob a ação sob a ação da enzima APS-quinase, a APS reage com mais ATP par produzir fosfoadenosina fosfossulfato (PAPS) + ADP; posteriormente ocorre a reductase do sulfito, onde uma heme proteína encontrada nas folhas, faz a transferência de 8 elétrons, finalmente ocorre a incorporação do sulfeto em composto orgânico, principalmente através da reação da sulfidrase da serina (MALAVOLTA, 1980). As interações entre o nitrogênio e o enxofre podem causar um efeito sinérgico ou antagônico. Com a falta de S diminui a síntese de aminoácidos sulfurados e proteínas, conseqüentemente ocorre a diminuição da eficiência da utilização do nitrogênio; enquanto o excesso causa a diminuição da colheita, devido a toxidez apresentada por alguns genótipos; efeito menor em cultivares com alto teor de glicosinolatos (MALAVOLTA & MORAIS, 2007). Estes autores também relatam uma interação entre o nitrogênio e o S-SO4, devido a competição do SO4-2 com o MoO4-2 na formação de compostos nitrogenados.
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